Функции нейрона. Какую функцию выполняют нейроны. Функция двигательного нейрона. Нервная система

- (от греч. neuron нерв) нервная клетка, состоящая из тела и отходящих от него отростков относительно коротких дендритов и длинного аксона; основная структурная и функциональная единица нервной системы (см. схему). Нейроны проводят нервные импульсы … Большой Энциклопедический словарь

Нейрон афферентный - (чувствительный, сенсорный) – нейрон, воспринимающий сигналы от рецепторов внешней и внутренней среды, передает импульсы другим нейронам (ассоциативным, эфферентным) Ц.Н.С … Словарь терминов по физиологии сельскохозяйственных животных

А; м. [от греч. neuron нерв] Спец. Нервная клетка со всеми отходящими от неё отростками. * * * нейрон (от греч. néuron нерв), нервная клетка, состоящая из тела и отходящих от него отростков относительно коротких дендритов и длинного аксона;… … Энциклопедический словарь

У этого термина существуют и другие значения, см. Нейрон (значения). Не следует путать с нейтроном. Пирамидный нейрон коры головного мозга мыши, экспрессивный зеленый флуоресцентный белок (GFP) Нейрон (от … Википедия

- (n. afferens, n. sensorium: син.: Н. рецепторный, Н. сенсорный, Н. чувствительный) Н., осуществляющий восприятие и передачу возбуждения от рецепторов к другим Н. центральной нервной системы … Большой медицинский словарь

- (чувствительный нейрон), нервная клетка, проводящая информацию от РЕЦЕПТОРОВ в любой части тела к ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ (ЦНС). Их нервные окончания находятся в органах чувств. см. также ДВИГАТЕЛЬНЫЙ НЕЙРОН, НЕЙРОН, ЧУВСТВА, НЕРВ … Научно-технический энциклопедический словарь

Сложная сеть структур, пронизывающая весь организм и обеспечивающая саморегуляцию его жизнедеятельности благодаря способность реагировать на внешние и внутренние воздействия (стимулы). Основные функции нервной системы получение, хранение и… … Энциклопедия Кольера

Не следует путать с нейтроном. Пирамидальные ячейки нейронов в коре головного мозга мыши Нейрон (нервная клетка) – это структурно функциональная единица нервной системы. Эта клетка имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре… … Википедия

Классификация нейронов

Существует большое многообразие нейронов ЦНС. Поэтому предложены и различные варианты их классификации. Чаще всего эта классификация осуществляется по трем признакам - морфологическим, функциональным и биохимическим.

Морфологическая классификация нейронов учитывает количество отростков у нейронов и подразделяет все нейроны на три типа - униполярные, биполярные и мультиполярные.

Униполярные нейроны (от лат. унус - один; синонимы - одноотростчатые, или однополюсные, нейроны) имеют один отросток. По мнению одних исследователей, в нервной системе человека и других млекопитающих нейроны этого типа не встречаются. Однако некоторые авторы полагают, что униполярные нейроны отмечаются у человека в период раннего эмбрионального развития, а в постнатальном онтогенезе они встречаются в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва (обеспечивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц). Ряд исследователей к униполярным клеткам относят амакриновые нейроны сетчатки глаза и межклубочковые нейроны обонятельной луковицы.

Биполярные нейроны (синонимы - двухотросчатые, или двухполюсные, нейроны) имеют два отростка - аксон и дендрит, обычно отходящие от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека собственно биполярные нейроны встречаются в основном в периферических частях зрительной, слуховой и обонятельной систем, например, биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев. Биполярные нейроны дендритом связаны с рецептором, аксоном - с нейроном следующего уровня организации соответствующей сенсорной системы.

Однако значительно чаще в ЦНС человека и других животных встречается разновидность биполярных нейронов - так называемые псевдоуниполярные, или ложноуниполярные , нейроны. У них оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от тела клетки в виде единого выроста, который далее Т-образно делится на дендрит и аксон: первый идет с периферии от рецепторов, второй направляется в ЦНС. Эти клетки встречаются в сенсорных спинальных и краниальных ганглиях. Они обеспечивают восприятие болевой, температурной, тактильной, проприоцептивной, барорецептивной и вибрационной сигнализации.

Мультиполярные нейроны имеют один аксон и много (2 и более) дендритов. Они наиболее распространены в нервной системе человека. Описано до 60-80 вариантов этих клеток. Однако все они представляют разновидности веретенообразных, звездчатых, корзинчатых, грушевидных и пирамидных клеток.

По длине аксона выделяют клетки Гольджи I типа (с длинным аксоном) и клетки Гольджи II типа (с коротким аксоном).

С точки зрения локализации нейронов их можно разделить на нейроны ЦНС, т.е. находящиеся в спинном (спинальные нейроны) и головном мозге (бульбарные, мезенцефальные, церебеллярные, гипоталамические, тала-мические, корковые), а также за пределами ЦНС, т.е. входящие в состав периферической нервной системы - это нейроны вегетативных ганглиев, а также нейроны, составляющие основу метасимпатического отдела вегетативной нервной системы.

Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой ими функции (в соответствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа: афферентные (чувствительные), эфферентные (двигательные) и ассоциативные.

1. Афферентные нейроны (синонимы - чувствительные, рецепторные, центростремительные), как правило, являются ложноуниполярными нервными клетками. Тела этих нейронов располагаются не в ЦНС, а в спинномозговых узлах или чувствительных узлах черепно-мозговых нервов. Один из отростков, отходящий от тела нервной клетки, следует на периферию, к тому пли иному органу и заканчивается там сенсорным рецептором, который способен трансформировать энергию внешнего стимула (раздражения) в нервный импульс. Второй отросток направляется в ЦНС (спинной мозг) в составе задних корешков спинномозговых нервов или соответствующих чувствительных волокон черепно-мозговых нервов. Как правило, афферентные нейроны имеют небольшие размеры и хорошо разветвленный на периферии дендрит. Функции афферентных нейронов тесно связаны с функциями сенсорных рецепторов. Таким образом, афферентные нейроны генерируют нервные импульсы под влиянием изменений внешней или внутренней среды

Часть нейронов, принимающих участие в обработке сенсорной информации, которые можно рассматривать как афферентные нейроны высших отделов мозга, принято делить в зависимости от чувствительности к действию раздражителей на моносенсорные, бисенсорные и полисенсорные.

Моносенсорные нейроны располагаются чаще в первичных проекционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей сенсорности. Например, значительная часть нейронов первичной зоны зрительной области коры полушарий головного мозга реагирует только на световое раздражение сетчатки глаза.

Моносенсорные нейроны подразделяют функционально по их чувствительности к разным качествам одного раздражителя. Так, отдельные нейроны слуховой зоны коры больших полушарий головного мозга могут реагировать на предъявления тона 1000 Гц и не реагировать на тоны другой частоты. Они называются мономодальными. Нейроны, реагирующие на два разных тона, называются бимодальными, на три и более - полимодальными.

Бисенсорные нейроны чаще располагаются во вторичных зонах коры какого-либо анализатора и могут реагировать на сигналы как своей, так и другой сенсорности. Например, нейроны вторичной зоны зрительной области коры больших полушарий головного мозга реагируют на зрительные и слуховые раздражения.

Полисенсорные нейроны - это чаще всего нейроны ассоциативных зон мозга; они способны реагировать на раздражение слуховой, зрительной, кожной и других рецептивных систем.

2. Эфферентные нейроны (синонимы - двигательные, моторные, секреторные, центробежные, сердечные, сосудодвигательные и пр.) предназначены для передачи информации от ЦНС на периферию, к рабочим органам. Например, эфферентные нейроны двигательной зоны коры большого мозга - пирамидные клетки - посылают импульсы к альфа-мотонейронам передних рогов спинного мозга, т.е. они являются эфферентными для этого отдела коры большого мозга. В свою очередь альфа-мотонейроны спинного мозга являются эфферентными для его передних рогов и посылают сигналы к мышцам.

По своему строению эфферентные нейроны - это мультиполярные нейроны, тела которых находятся в сером веществе ЦНС (или на периферии в вегетативных узлах различных порядков). Аксоны этих нейронов продолжаются в виде соматических или вегетативных нервных волокон (периферических нервов) к соответствующим рабочим органам, в том числе к скелетным и гладким мышцам, а также к многочисленным железам. Основной особенностью эфферентных нейронов является наличие длинного аксона, обладающего большой скоростью проведения возбуждения.

Эфферентные нейроны разных отделов коры больших полушарий связывают между собой эти отделы по аркуатным связям. Такие связи обеспечивают внутриполушарные и межполушарные отношения. Все нисходящие пути спинного мозга (пирамидный, руброспинальный, ретикулоспинальный и т.д.) образованы аксонами эфферентных нейронов соответствующих отделов ЦНС. Нейроны автономной нервной системы, например, ядер блуждающего нерва, боковых рогов спинного мозга также относятся к эфферентным нейронам.

3. Вставочные нейроны (синонимы - интернейроны, контактные, ассоциативные, коммуникативные, объединяющие, замыкательные, проводниковые, кондукторные) осуществляют передачу нервного импульса с афферентного (чувствительного) нейрона на эфферентный (двигательный) нейрон. Суть этого процесса состоит в передаче полученного афферентным нейроном сигнала эфферентному нейрону для исполнения в виде ответной реакции организма. И. П. Павлов определил сущность этого как «явление нервного замыкания».

Вставочные нейроны располагаются в пределах серого вещества ЦНС. По своему строению - это мультиполярные нейроны. Считается, что в функциональном отношении это наиболее важные нейроны ЦНС, так как на их долю приходится 97 %, а по некоторым данным, - даже 98-99 % от общего числа нейронов ЦНС. Область влияния вставочных нейронов определяется их строением, в том числе длиной аксона и числом коллатералей. Например, многие вставочные нейроны имеют аксоны, которые заканчиваются на нейронах своего же центра, обеспечивая, прежде всего, их интеграцию.

Одни вставочные нейроны получают активацию от нейронов других центров и затем распространяют эту информацию на нейроны своего центра. Это обеспечивает усиление влияния сигнала за счет его повторения в параллельных путях и удлиняет время сохранения информации в центре. В итоге центр, куда пришел сигнал, повышает надежность воздействия на исполнительную структуру.

Другие вставочные нейроны получают активацию от коллатералей эфферентных нейронов своего же центра и затем передают эту информацию назад в свой же центр, образуя обратные связи. Так организуются реверберирующие сети, позволяющие длительно сохранять информацию в нервном центре.

Вставочные нейроны по своей функции могут быть возбуждающими или тормозными . При этом возбуждающие нейроны могут не только передавать информацию с одного нейрона на другой, но и модифицировать передачу возбуждения, в частности, усиливать ее эффективность. Например, в коре большого мозга имеются «медленные» пирамидные нейроны, которые влияют на активность «быстрых» пирамидных нейронов.

Очевидно, что среди вставочных нейронов можно также выделить командные нейроны, песймекерные, гормонпродуцирующие нейроны (например, нейроны тубероинфундибулярной области гипоталамуса), потребностно-мотивационные, гностические и многие другие виды нейронов.

Биохимическая классификация нейронов основана на химических особенностях нейромедиаторов, используемых нейронами в синаптической передаче нервных импульсов. Выделяют много различных групп нейронов, в частности, холинергические (медиатор - ацетилхолин), адренергические (медиатор - норадреналин), серотонинергические (медиатор - серотонин), дофаминергические (медиатор - дофамин), ГАМК-ергические (медиатор - гамма-аминомасляная кислота - ГАМК), пуринергические (медиатор - АТФ и его производные), пептидергические (медиаторы - субстанция Р, энкефалины, эндорфины, вазоактивный интестинальный пептид, холецистокинин, нейротензин, бомбезин и другие нейропептиды). В некоторых нейронах терминали содержат одновременно два типа нейромедиатора, а также нейромодуляторы.

Распределение нейронов, использующих различные медиаторы, в нервной системе неравномерно. Нарушение выработки некоторых медиаторов в отдельных структурах мозга связывают с патогенезом ряда нервно-психических заболеваний. Так, содержание дофамина снижено при паркинсонизме и повышено при шизофрении, снижение уровня норадреналина и серотонина типично для депрессивных состояний, а их повышение - для маниакальных.

Нейроны, продуцирующие гормоны, можно также разделить по группам, в зависимости от природы продуцируемого ими гормона (кортиколиберин-, гонадолиберин-, тиролиберинпродуцирующие, пролактостатинпродуцирующие и другие).

Другие виды классификаций нейронов . Нервные клетки разных отделов нервной системы могут быть активными вне воздействия, т.е. обладают свойством автоматии. Их называют фоновоактивными нейронами. Другие нейроны проявляют импульсную активность только в ответ на какое-либо раздражение, т.е. они не обладают фоновой активностью.

Некоторые нейроны, по причине их особой значимости в деятельности мозга, получили дополнительные названия по имени исследователя, впервые описавшего соответствующие нейроны. Среди них - пирамидные клетки Беца, локализованные в новой коре большого мозга; грушевидные клетки Пуркинье, клетки Гольджи, клетки Лугано (все - в составе коры мозжечка); тормозные клетки Реншоу (спинной мозг) и ряд других нейронов.

Функции нейрона как целого образования - это обеспечение информационных процессов в ЦНС, в том числе с помощью веществ-передатчиков (нейромедиаторов). Нейроны как специализированные клетки осуществляют прием, кодирование, обработку, хранение и передачу информации. Нейроны формируют управляющие (регулирующие) команды для различных внутренних органов и для скелетных мышц (благодаря чему совершаются разнообразные локомоции), а также обеспечивают реализацию всех форм психической деятельности - от элементарных до самых сложных, включая мышление и речь. Все это обеспечивается за счет уникальной способности нейрона генерировать электрические разряды и передавать информацию с помощью специализированных окончаний - синапсов. Однако реализация всех функций нейрона возможна лишь при совместной работе нейронов. Поэтому решающим моментом в деятельности нейрона является его способность к генерации потенциалов действия, а также его способность воспринимать потенциалы действия и медиаторы от других нейронов и передавать необходимую информацию другим нейронам. Все это особенно наглядно проявляется в том случае, когда нейрон является компонентом нейронных объединений, в частности - составной частью рефлекторной дуги (см. ниже). Реализация информационной функции происходит с участием всех отделов нейрона - дендритов, перикариона и аксона. При этом дендриты вместе с перикарионом специализируются на восприятии информации, аксоны (вместе с аксонным холмиком перикариона) - на передаче информации, а перикарион на принятии решения (в широком смысле этого слова). Кроме того, тело нейрона (сома, или перикарион), помимо информационной, выполняет трофическую функцию относительно своих отростков и их синапсов. Перерезка аксона или дендрита ведет к гибели отростков, лежащих дистальнее перерезки, а, следовательно, и синапсов этих отростков. Сома обеспечивает также рост дендритов и аксона.

Как и все возбудимые клетки, нейроны имеют мембранный потенциал, природа которого, как уже отмечалось выше, главным образом, обусловлена неравновесным распределением ионов К + . У большинства нейронов величина мембранного потенциала достигает 50-70 мВ. У фоновоактивных нейронов, т.е. обладающих спонтанной активностью, величина мембранного потенциала периодически уменьшается (т.е. наблюдается спонтанная деполяризация), в результате чего при достижении критического уровня деполяризации происходит генерация потенциала действия. Однако большинство нейронов генерируют потенциалы действия лишь в ответ на воздействие сенсорного стимула. Пороговый потенциал в среднем для перикариона составляет примерно 20-35 мВ, для дендритов - он еще выше, зато в области аксонного холмика он составляет всего 5-10 мВ. Таким образом, наиболее возбудимым участком перикариона является аксонный холмик. Для потенциалов действия всех нейронов характерна относительно небольшая амплитуда, которая достигает 80-110 мВ. Потенциал действия по своей форме (при внутриклеточном отведении) является пикообразным. Для него характерна кратковременность спайка (1-3 мс), выраженность следовой гиперполяризации (особенно это типично в отношении мотонейронов спинного мозга), в результате чего нередко возбудимость нейрона понижается. Длительность абсолютной рефрактерной фазы для нейронов - сравнительно небольшая (в пределах 2-3 мс), что обеспечивает относительно высокий уровень лабильности нейронов. Вместе с тем, для нейронов характерна высокая утомляемость, что указывает на относительно ограниченные возможности нейронов к восстановлению. В то же время следует помнить, что большая продолжительность жизни нейрона, связанная с отсроченным наступлением апоптоза, в определенной степени и обеспечивается способностью нейронов своевременно, а точнее, заблаговременно прекращать свою деятельность, не допуская активацию апоптоза.

Генерация потенциала действия, в частности фаза деполяризации объясняется вхождением ионов Na + из внеклеточной среды внутрь нейрона, а фаза реполяризации - выходом ионов К + , а также активацией работы Na + -K + -насоса. Нейроны также имеют кальциевые каналы, которые в большей степени сконцентрированы в области пресинаптической мембраны аксонных терминалей. Здесь же содержится и Са 2+ -насос, обеспечивающий удаление ионов кальция из пресинаптического окончания во внеклеточную среду. Концентрация ионов Са 2+ во внеклеточной среде является важнейшим механизмом регуляции возбудимости нейрона. Повышение уровня Са 2+ в крови (до определенных значений) снижает ее, а уменьшение - приводит к чрезмерному повышению возбудимости, что нередко сопровождается появлением спонтанной генерации потенциалов действия и возникновением судорожного состояния. Такая зависимость возбудимости от ионов Са 2+ связана с наличием в мембране перикариона кальциевых каналов, а также Са 2+ -зависимых калиевых каналов. Когда в нейроне возрастает внутриклеточная концентрация ионов Са 2+ , то это вызывает активацию Са 2+ -зависмых калиевых каналов, что повышает проницаемость для ионов К + . Следствием этого является развитие выраженной следовой гиперполяризации , которая наблюдается в период фазы реполяризации. Важно отметить, что сама по себе следовая гиперполяризация играет важную роль в деятельности нейрона. Это связано с тем, что в ответ на длительную деполяризацию, которая может возникнуть под влиянием серии приходящих к нейронам импульсов, нейрон обычно генерирует не одиночный потенциал, а серию потенциалов действия. Частота следования импульсов в этой серии определяется величиной следовой гиперполяризации - чем она выше, тем больше интервал между соседними потенциалами действия, т.е. тем реже они генерируются. Вот почему, например, максимальный ритм возбуждения в мотонейронах спинного мозга, у которых фаза гиперполяризации длится 100-150 мс, составляет всего 40-50 Гц. В тоже время нейроны, у которых длительность фазы гиперполяризации небольшая (например, некоторые вставочные нейроны), могут выдавать вспышки разрядов с частотой до 1000 Гц.

Важным для физиологии нейрона является механизм поддержания концентрации ионов К + в межклеточной среде. Это связано с тем, что в ЦНС нейроны и их отростки окружены узкими щелеподобными внеклеточными пространствами (ширина щели не превышает обычно 15 нм). Поэтому во время генерации потенциала действия концентрация ионов К + в этих пространствах может существенно повыситься (вместо 4-5 мМ она может достигать 10 мМ), что приведет к нарушению деятельности нейрона, вплоть до генерации судорожных разрядов. Для того, чтобы предотвратить этот процесс клетки нейроглии, в частности, астроциты, берут на себя функцию по регуляции содержания ионов во внеклеточном пространстве. В частности, при избыточном содержании ионов К + во внеклеточном пространстве глиальные клетки поглощают их, а при недостаточном их содержании - выделяют эти ионы. Таким образом, астроциты выполняют функции буферной системы в отношении ионов К + , Са 2+ и, вероятно, других ионов.

Многочисленные дендриты и плазматическая мембрана перикариона богаты хеморецепторами, за счет которых происходит восприятие сигналов, передаваемых с участием синапсов. Каждый нейрон имеет большое число синапсов, с учетом общего числа нейронов у человека, равного примерно 10 11 , (в этом случае суммарное число синаптических контактов между нейронами, как указывалось выше, приближается к астрономической цифре 10 15) обеспечивает возможность хранения в ЦНС до 10 19 единиц информации. Это количество информации эквивалентно практически всем знаниям, накопленным на сегодняшний день человечеством.

Важно также отметить, что за счет взаимодействия медиатора с рецептором на постинаптической мембране нейрона может возникать два процесса - деполяризация (возбуждающий постсинаптический потенциал) и гиперполяризапция (тормозной постсинаптический потенциал). Эти процессы интегрируются в пространстве и во времени (соответственно, пространственная и временная суммация) на мембране нейрона и тем самым либо порождают генерацию ПД на аксонном холмике, либо, наоборот, увеличивают МП(мембранный потенциал) и тем самым препятствуют возбуждению нейрона. Это явление, получившее название синаптического взаимодействия, играет исключительно важную роль в деятельности нейрона.

Относительно такого свойства нейрона как проводимость следует подчеркнуть, что все его компоненты - перикарион, дендриты и аксон - способны к проведению импульса. При этом для дендрита и, особенно, для аксона проведение возбуждения является основной функцией. Как правило, нейрон динамически поляризован, т.е. способен проводить нервный импульс только в одном направлении - от дендрита через тело клетки к аксону. Это явление называется ортодромным распространением возбуждения. В отдельных случаях возможно антидромное распространение возбуждения, т.е. от аксона к перикариону и дендритам. В этом аспекте важно отметить, что благодаря коллатералям и наличию тормозных вставочных нейронов, ряд нейронов ЦНС может осуществлять так называемое возвратное самоторможение - в период генерации ПД возбуждение от нейрона А распространяется по аксону к другому нейрону или органу, но одновременно возбуждение по коллатералям достигает тормозного нейрона. Его активация приводит к торможению нейрона А.

С функциональной точки зрения нейрон может находиться в трех основных состояниях - 1) в состоянии покоя, 2) в состоянии активности, или возбуждения, и 3) в состоянии торможения.

1). В состоянии покоя нейрон имеет стабильный уровень мембранного потенциала. В любой момент нейрон готов возбудиться, т.е. генерировать потенциал действия, либо перейти в состояние торможения.

2). В состоянии активности, т.е. при возбуждении нейрон генерирует потенциал действия или чаще - группу потенциалов действия (серия ПД, пачка ПД, вспышка возбуждения). Частота следования потенциалов действия внутри данной серии ПД, длительность этой серии, а также скважность (интервалы) между последовательными сериями - все эти показатели широко варьируют, и являются составляющей кода нейронов. Выше уже отмечалось, что важную роль в регуляции частоты импульсации имеют ионы Са 2+ и К + .

Чаще всего состояние активности индуцируется. Это, происходит за счет поступления импульсов к нейрону от других нейронов. Для некоторых нейронов активное состояние возникает спонтанно, т.е. автоматически, причем, чаще всего автоматия нейрона проявляется периодической генерацией серии импульсов. Примером таких нейронов-пейсмекеров , т.е. водителей ритма являются нейроны дыхательного центра продолговатого мозга.

Нередко такие нейроны называют фоновоактивными нейронам. По характеру реакции на приходящие импульсы они делятся на тормозные и возбуждающие. Тормозные нейроны урежают свою фоновую частоту разрядов в ответ на внешний сигнал, а возбуждающиеся - увеличивают частоту фоновой активности.

Существует как минимум три вида фоновой активности нейронов - непрерывно-аритмичный, пачечный и групповой.

Непрерывно-аритмичный вид активности проявляется в том, что фоновоактивные нейроны генерируют импульсы непрерывно с некоторым замедлением или увеличением частоты разрядов. Такие нейроны обычно обеспечивают тонус нервных центров. Фоновоактивные нейроны имеют большое значение в поддержании уровня возбуждения коры и других структур мозга. Число фоновоактивных нейронов увеличивается в состоянии бодрствования.

Пачечный тип активности заключается в том, что нейроны выдают группу импульсов с коротким межимпульсным интервалом, после этого наступает период молчания, а затем вновь генерируется пачка импульсов. Обычно межимпульсные интервалы в пачке равны приблизительно 1-3 мс, а интервал между пачками ПД составляет 15-120 мс. Считается, что такой тип активности создает условия для проведения сигналов при снижении функциональных возможностей проводящих или воспринимающих структур мозга.

Групповая форма активности характеризуется апериодическим появлением группы импульсов (межимпульсные интервалы составляют от 3 до 30 мс), сменяющихся периодом молчания.

3). Состояние торможения проявляется в том, что фоновоактивный нейрон или нейрон, получающий возбуждающее воздействие извне, прекращает свою импульсную активность. В состояние торможения нейрон может переходить и из состояния покоя. Во всех случаях в основе торможения лежит явление гиперполяризации нейрона (это характерно для постсинаптического торможения) или активное прекращение поступающей импульсации от других нейронов, что наблюдается в условиях пресинаптического торможения.

Представление о роли входящей информации для нейрона. Принятая дендритами входящая информация перерабатывается в теле нейрона, запуская серию метаболических (обменных) процессов. Часть этих процессов необходима для поддержания жизнедеятельности нейрона. Другая часть индуцированных обменных процессов преобразуется в ответ в виде генерации потенциалов действия, идущих к органу-мишени или к другому нейрону в виде серий импульсов определенной частоты. Третья часть процессов необходима для создания в нейроне своеобразного буфера для обеспечения постоянства выхода потенциалов действия из нейрона при количественных колебаниях входа. При стойком повышении количества принимаемых импульсов аккумулируемый запас становится чрезмерным, соответственно, аксон повышает частоту своей импульсации, но не постепенно, а скачкообразно, как бы перескакивая на новый уровень активности, такой же относительно постоянный, как и предыдущий. Если перегрузка не ликвидируется, то возможны и дальнейшие скачкообразные увеличения частоты импульсации, а затем и повышение мощности импульсов. При недостатке поступающих стимулов в первую очередь исчерпывается аккумулированный запас - нейрон пытается сохранить постоянство режима ответов, т.е. выходной импульсации. При стойком и значительном снижении поступления «запасы» исчерпываются, и возникают скачкообразные изменения частоты аксональных импульсов, только в обратном порядке - в сторону снижения. Снижение количества входных стимулов ниже некоторого критического уровня приводит к тому, что нейрон не только не может организовать ответную реакцию, но и не располагает ресурсами для полноценного обеспечения собственной жизнедеятельности. Полное блокирование входных импульсов приводит к гибели нейрона. Изложенная гипотеза в определенной степени согласуется с представлением Г. Сорохтина (60-е годы XX века) о негативном влиянии на деятельность нейронов дефицита поступающей информации (гипотеза о дефиците возбуждения).

Ведущей причиной, которая отличает мозга человека от мозга других представителей животного мира, является количественный состав нейронов мозга и характер их объединения.

Последнее обновление: 10/10/2013

Научно-популярная статья о нервных клетках: строение, сходства и различия нейронов с другими клетками, принцип передачи электрических и химических импульсов.

Нейрон - это нервная клетка, являющаяся основным строительным блоком для нервной системы. Нейроны во многом схожи с другими клетками, но существует одно важное отличие нейрона от других клеток: нейроны специализируются на передаче информации по всему телу.

Эти узкоспециализированные клетки способны на передачу информации и химическим, и электрическим путем. Существует также несколько различных видов нейронов, выполняющих различные функции в человеческом теле.

Сенсорные (чувствительные) нейроны доносят информацию, поступающую из клеток сенсорных рецепторов в мозг. Моторные (двигательные) нейроны передают команды от мозга к мускулам. Интернейроны (вставочные нейроны) способны сообщать информацию между разными нейронами в теле.

Нейроны в сравнении с другими клетками нашего тела

Сходства с другими клетками:

Нейроны, как и другие клетки имеют ядро, содержащее генетическую информацию
Нейроны и другие клетки окружены оболочкой, которая защищает клетку.
В клеточных телах нейронов и других клеток содержатся органеллы, поддерживающие жизнь клетки: митохондрии, аппарат Гольджи и цитоплазма.

Отличия, которые делают нейроны уникальными

В отличии от других клеток, нейроны перестают воспроизводится вскоре после рождения. Поэтому некоторые отделы мозга имеют большее количество нейронов при рождении, чем потом, т. к. нейроны гибнут, но не перемещаются. Несмотря на то, что нейроны не размножаются, учеными было доказано, что новые связи между нейронами появляются в течении всей жизни.

У нейронов есть мембрана, которая создана для того, чтобы посылать информацию в другие клетки. - это особые устройства, передающие и воспринимающие информацию. Межклеточные связи называются синапсами. Нейроны выпускают химические соединения (нейромедиаторы или нейротрансмиттеры) в синапсы, для коммуникации с другими нейронами.

Строение нейрона

Нейрон имеет всего три основные части: аксон, клеточное тело и дендриты. Однако, все нейроны немного различаются по форме, размеру, и характеристиками в зависимости от роли и функции нейрона. У одних нейронов всего несколько ветвей дендритов, другие сильно разветвляются для того, чтобы получать большое количество информации. У одних нейронов короткие аксоны, у других они могут быть достаточно длинными. Самый длинный аксон в человеческом теле тянется от нижней части позвоночника до большого пальца ноги, его длина - приблизительно 0,91 метра (3 фута)!

Больше о строении нейрона

Потенциал действия

Как нейроны посылают и воспринимают информацию? Чтобы нейроны сообщались, им необходимо передавать информацию и в самом нейроне, и от нейрона к следующему нейрону. Для этого процесса используются и электрические сигналы, и химические передатчики.

Дендриты воспринимают информацию от сенсорных рецепторов или других нейронов. Затем эта информация посылается в клеточное тело и на аксон. Как только эта информация покидает аксон, она передвигается по всей длине аксона, с помощью электрического сигнала, называемого потенциал действия.

Связь между синапсами

Сразу как электрический импульс достигает аксона, информация должна быть подана дендритам прилегающего нейрона через синаптическую щель к. В некоторых случаях, электрический сигнал может преодолеть щель между нейронами почти мгновенно и продолжить свое движение.

В других случаях, нейромедиаторам нужно передать информацию от одного нейрона к следующему. Нейромедиаторы - это химические передатчики, которые выпускаются из аксонов для пересечения синаптической щели и достигают рецепторов других нейронов. В процессе, называемом «обратный захват», нейромедиаторы прикрепляются к рецептору и абсорбируются нейроном для повторного использования.

Нейромедиаторы

Это неотъемлемая часть нашего ежедневного функционирования. Пока что точно неизвестно сколько существует нейромедиаторов, но ученые нашли уже более сотни этих химических передатчиков.

Какой эффект каждый из нейромедиаторов оказывает на тело? Что случается, когда болезнь или медицинские препараты сталкиваются с этими химическими передатчиками? Перечислим некоторые главные нейромедиаторы, их известные эффекты и заболевания, связанные с ними.

, сложная сеть структур, пронизывающая весь организм и обеспечивающая саморегуляцию его жизнедеятельности благодаря способность реагировать на внешние и внутренние воздействия (стимулы). Основные функции нервной системы - получение, хранение и переработка информации из внешней и внутренней среды, регуляция и координация деятельности всех органов и органных систем. У человека, как и у всех млекопитающих, нервная система включает три основных компонента: 1) нервные клетки (нейроны); 2) связанные с ними клетки глии, в частности клетки нейроглии, а также клетки, образующие неврилемму; 3) соединительная ткань. Нейроны обеспечивают проведение нервных импульсов; нейроглия выполняет опорные, защитные и трофические функции как в головном, так и в спинном мозгу, а неврилемма, состоящая преимущественно из специализированных, т.н. шванновских клеток, участвует в образовании оболочек волокон периферических нервов; соединительная ткань поддерживает и связывает воедино различные части нервной системы.

Нервную систему человека подразделяют по-разному. Анатомически она состоит из центральной нервной системы (ЦНС) и периферической нервной системы (ПНС). ЦНС включает головной и спинной мозг, а ПНС, обеспечивающая связь ЦНС с различными частями тела, - черепно-мозговые и спинномозговые нервы, а также нервные узлы (ганглии) и нервные сплетения, лежащие вне спинного и головного мозга.

Нейрон . Структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка - нейрон. По оценкам, в нервной системе человека более 100 млрд. нейронов. Типичный нейрон состоит из тела (т.е. ядерной части) и отростков, одного обычно неветвящегося отростка, аксона, и нескольких ветвящихся - дендритов. По аксону импульсы идут от тела клетки к мышцам, железам или другим нейронам, тогда как по дендритам они поступают в тело клетки.

В нейроне, как и в других клетках, есть ядро и ряд мельчайших структур - органелл

(см. также КЛЕТКА) . К ним относятся эндоплазматический ретикулум, рибосомы, тельца Ниссля (тигроид), митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы, филаменты (нейрофиламенты и микротрубочки). Нервный импульс . Если раздражение нейрона превышает определенную пороговую величину, то в точке стимуляции возникает серия химических и электрических изменений, которые распространяются по всему нейрону. Передающиеся электрические изменения называются нервным импульсом. В отличие от простого электрического разряда, который из-за сопротивления нейрона будет постепенно ослабевать и сумеет преодолеть лишь короткое расстояние, гораздо медленнее «бегущий» нервный импульс в процессе распространения постоянно восстанавливается (регенерирует).

Концентрации ионов (электрически заряженных атомов) - главным образом натрия и калия, а также органических веществ - вне нейрона и внутри него неодинаковы, поэтому нервная клетка в состоянии покоя заряжена изнутри отрицательно, а снаружи положительно; в результате на мембране клетки возникает разность потенциалов (т.н. «потенциал покоя» равен примерно -70 милливольтам). Любые изменения, которые уменьшают отрицательный заряд внутри клетки и тем самым разность потенциалов на мембране, называются деполяризацией.

Плазматическая мембрана, окружающая нейрон, - сложное образование, состоящее из липидов (жиров), белков и углеводов. Она практически непроницаема для ионов. Но часть белковых молекул мембраны формирует каналы, через которые определенные ионы могут проходить. Однако эти каналы, называемые ионными, открыты не постоянно, а, подобно воротам, могут открываться и закрываться.

При раздражении нейрона некоторые из натриевых (Na

+ ) каналов открываются в точке стимуляции, благодаря чему ионы натрия входят внутрь клетки. Приток этих положительно заряженных ионов снижает отрицательный заряд внутренней поверхности мембраны в области канала, что приводит к деполяризации, которая сопровождается резким изменением вольтажа и разрядом - возникает т.н. «потенциал действия», т.е. нервный импульс. Затем натриевые каналы закрываются.

Во многих нейронах деполяризация вызывает также открытие калиевых (

K + ) каналов, вследствие чего ионы калия выходят из клетки. Потеря этих положительно заряженных ионов вновь увеличивает отрицательный заряд на внутренней поверхности мембраны. Затем калиевые каналы закрываются. Начинают работать и другие мембранные белки - т.н. калий-натриевые насосы, обеспечивающие перемещение Na + из клетки, а K + внутрь клетки, что, наряду с деятельностью калиевых каналов, восстанавливает исходное электрохимическое состояние (потенциал покоя) в точке стимуляции.

Электрохимические изменения в точке стимуляции вызывают деполяризацию в прилегающей точке мембраны, запуская в ней такой же цикл изменений. Этот процесс постоянно повторяется, причем в каждой новой точке, где происходит деполяризация, рождается импульс той же величины, что и в предыдущей точке. Таким образом, вместе с возобновляющимся электрохимическим циклом нервный импульс распространяется по нейрону от точки к точке.

Нервы, нервные волокна и ганглии . Нерв - это пучок волокон, каждое из которых функционирует независимо от других. Волокна в нерве организованы в группы, окруженные специализированной соединительной тканью, в которой проходят сосуды, снабжающие нервные волокна питательными веществами и кислородом и удаляющие диоксид углерода и продукты распада. Нервные волокна, по которым импульсы распространяются от периферических рецепторов к ЦНС (афферентные), называют чувствительными или сенсорными. Волокна, передающие импульсы от ЦНС к мышцам или железам (эфферентные), называют двигательными или моторными. Большинство нервов смешанные и состоят как из чувствительных, так и из двигательных волокон. Ганглий (нервный узел) - это скопление тел нейронов в периферической нервной системе.

Волокна аксонов в ПНС окружены неврилеммой - оболочкой из шванновских клеток, которые располагаются вдоль аксона, как бусины на нити. Значительное число этих аксонов покрыто дополнительной оболочкой из миелина (белково-липидного комплекса); их называют миелинизированными (мякотными). Волокна же, окруженные клетками неврилеммы, но не покрытые миелиновой оболочкой, называют немиелинизированными (безмякотными). Миелинизированные волокна имеются только у позвоночных животных. Миелиновая оболочка формируется из плазматической мембраны шванновских клеток, которая накручивается на аксон, как моток ленты, образуя слой за слоем. Участок аксона, где две смежные шванновские клетки соприкасаются друг с другом, называется перехватом Ранвье. В ЦНС миелиновая оболочка нервных волокон образована особым типом глиальных клеток - олигодендроглией. Каждая из этих клеток формирует миелиновую оболочку сразу нескольких аксонов. Немиелинизированные волокна в ЦНС лишены оболочки из каких-либо специальных клеток.

Миелиновая оболочка ускоряет проведение нервных импульсов, которые «перескакивают» от одного перехвата Ранвье к другому, используя эту оболочку как связующий электрический кабель. Скорость проведения импульсов возрастает с утолщением миелиновой оболочки и колеблется от 2 м/с (по немиелинизированным волокнам) до 120 м/с (по волокнам, особенно богатым миелином). Для сравнения: скорость распространения электрического тока по металлическим проводам - от 300 до 3000 км/с.

Cинапс . Каждый нейрон имеет специализированную связь с мышцами, железами или другими нейронами. Зона функционального контакта двух нейронов называется синапсом. Межнейронные синапсы образуются между различными частями двух нервных клеток: между аксоном и дендритом, между аксоном и телом клетки, между дендритом и дендритом, между аксоном и аксоном. Нейрон, посылающий импульс к синапсу, называют пресинаптическим; нейрон, получающий импульс, - постсинаптическим. Синаптическое пространство имеет форму щели. Нервный импульс, распространяющийся по мембране пресинаптического нейрона, достигает синапса и стимулирует высвобождение особого вещества - нейромедиатора - в узкую синаптическую щель. Молекулы нейромедиатора диффундируют через щель и связываются с рецепторами на мембране постсинаптического нейрона. Если нейромедиатор стимулирует постсинаптический нейрон, его действие называют возбуждающим, если подавляет - тормозным. Результат суммации сотен и тысяч возбуждающих и тормозных импульсов, одновременно стекающихся к нейрону, - основной фактор, определяющий, будет ли этот постсинаптический нейрон генерировать нервный импульс в данный момент.

У ряда животных (например, у лангуста) между нейронами определенных нервов устанавливается особо тесная связь с формированием либо необычно узкого синапса, т.н. щелевого соединения, либо, если нейроны непосредственно контактируют друг с другом, плотного соединения. Нервные импульсы проходят через эти соединения не при участии нейромедиатора, а непосредственно, путем электрической передачи. Немногочисленные плотные соединения нейронов имеются и у млекопитающих, в том числе у человека.

Регенерация . К моменту рождения человека все его нейроны и б льшая часть межнейронных связей уже сформированы, и в дальнейшем образуются лишь единичные новые нейроны. Когда нейрон погибает, он не заменяется новым. Однако оставшиеся могут брать на себя функции утраченной клетки, образуя новые отростки, которые формируют синапсы с теми нейронами, мышцами или железами, с которыми был связан утраченный нейрон.

Перерезанные или поврежденные волокна нейронов ПНС, окруженные неврилеммой, могут регенерировать, если тело клетки осталось сохранным. Ниже места перерезки неврилемма сохраняется в виде трубчатой структуры, и та часть аксона, которая осталась связанной с телом клетки, растет по этой трубке, пока не достигнет нервного окончания. Таким образом восстанавливается функция поврежденного нейрона. Аксоны в ЦНС, не окруженные неврилеммой, по-видимому, не способны вновь прорастать к месту прежнего окончания. Однако многие нейроны ЦНС могут давать новые короткие отростки - ответвления аксонов и дендритов, формирующие новые синапсы.

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА ЦНС состоит из головного и спинного мозга и их защитных оболочек. Самой наружной является твердая мозговая оболочка, под ней расположена паутинная (арахноидальная), а затем мягкая мозговая оболочка, сращенная с поверхностью мозга. Между мягкой и паутинной оболочками находится подпаутинное (субарахноидальное) пространство, содержащее спинномозговую (цереброспинальную) жидкость, в которой как головной, так и спинной мозг буквально плавают. Действие выталкивающей силы жидкости приводит к тому, что, например, головной мозг взрослого человека, имеющий массу в среднем 1500 г, внутри черепа реально весит 50-10 0 г. Мозговые оболочки и спинномозговая жидкость играют также роль амортизаторов, смягчающих всевозможные удары и толчки, которые испытывает тело и которые могли бы привести к повреждению нервной системы.

ЦНС образована из серого и белого вещества. Серое вещество составляют тела клеток, дендриты и немиелинизированные аксоны, организованные в комплексы, которые включают бесчисленное множество синапсов и служат центрами обработки информации, обеспечивая многие функции нервной системы. Белое вещество состоит из миелинизированных и немиелинизированных аксонов, выполняющих роль проводников, передающих импульсы из одного центра в другой. В состав серого и белого вещества входят также клетки глии.

Нейроны ЦНС образуют множество цепей, которые выполняют две основные функции: обеспечивают рефлекторную деятельность, а также сложную обработку информации в высших мозговых центрах. Эти высшие центры, например зрительная зона коры (зрительная кора), получают входящую информацию, перерабатывают ее и передают ответный сигнал по аксонам.

Результат деятельности нервной системы - та или иная активность, в основе которой лежит сокращение или расслабление мышц либо секреция или прекращение секреции желез. Именно с работой мышц и желез связан любой способ нашего самовыражения.

Поступающая сенсорная информация подвергается обработке, проходя последовательность центров, связанных длинными аксонами, которые образуют специфические проводящие пути, например болевые, зрительные, слуховые. Чувствительные (восходящие) проводящие пути идут в восходящем направлении к центрам головного мозга. Двигательные (нисходящие) пути связывают головной мозг с двигательными нейронами черепно-мозговых и спинномозговых нервов.

Проводящие пути обычно организованы таким образом, что информация (например, болевая или тактильная) от правой половины тела поступает в левую часть мозга и наоборот. Это правило распространяется и на нисходящие двигательные пути: правая половина мозга управляет движениями левой половины тела, а левая половина - правой. Из этого общего правила, однако, есть несколько исключений.

Головной мозг состоит из трех основных структур: больших полушарий, мозжечка и ствола.

Большие полушария - самая крупная часть мозга - содержат высшие нервные центры, составляющие основу сознания, интеллекта, личности, речи, понимания. В каждом из больших полушарий выделяют следующие образования: лежащие в глубине обособленные скопления (ядра) серого вещества, которые содержат многие важные центры; расположенный над ними крупный массив белого вещества; покрывающий полушария снаружи толстый слой серого вещества с многочисленными извилинами, составляющий кору головного мозга.

Мозжечок тоже состоит из расположенного в глубине серого вещества, промежуточного массива белого вещества и наружного толстого слоя серого вещества, образующего множество извилин. Мозжечок обеспечивает главным образом координацию движений.

Ствол мозга образован массой серого и белого вещества, не разделенной на слои. Ствол тесно связан с большими полушариями, мозжечком и спинным мозгом и содержит многочисленные центры чувствительных и двигательных проводящих путей. Первые две пары черепно-мозговых нервов отходят от больших полушарий, остальные же десять пар - от ствола. Ствол регулирует такие жизненно важные функции, как дыхание и кровообращение.

См. также ГОЛОВНОЙ МОЗГ ЧЕЛОВЕКА. Спинной мозг . Находящийся внутри позвоночного столба и защищенный его костной тканью спинной мозг имеет цилиндрическую форму и покрыт тремя оболочками. На поперечном срезе серое вещество имеет форму буквы Н или бабочки. Серое вещество окружено белым веществом. Чувствительные волокна спинномозговых нервов заканчиваются в дорсальных (задних) отделах серого вещества - задних рогах (на концах Н, обращенных к спине). Тела двигательных нейронов спинномозговых нервов расположены в вентральных (передних) отделах серого вещества - передних рогах (на концах Н, удаленных от спины). В белом веществе проходят восходящие чувствительные проводящие пути, заканчивающиеся в сером веществе спинного мозга, и нисходящие двигательные пути, идущие от серого вещества. Кроме того, многие волокна в белом веществе связывают различные отделы серого вещества спинного мозга. ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА ПНС обеспечивает двустороннюю связь центральных отделов нервной системы с органами и системами организма. Анатомически ПНС представлена черепно-мозговыми (черепными) и спинномозговыми нервами, а также относительно автономной энтеральной нервной системой, локализованной в стенке кишечника.

Все черепно-мозговые нервы (12 пар) разделяют на двигательные, чувствительные либо смешанные. Двигательные нервы начинаются в двигательных ядрах ствола, образованных телами самих моторных нейронов, а чувствительные нервы формируются из волокон тех нейронов, тела которых лежат в ганглиях за пределами мозга.

От спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов: 8 пар шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковая. Их обозначают в соответствии с положением позвонков, прилежащих к межпозвоночным отверстиям, из которых выходят данные нервы. Каждый спинномозговой нерв имеет передний и задний корешки, которые, сливаясь, образуют сам нерв. Задний корешок содержит чувствительные волокна; он тесно связан со спинальным ганглием (ганглием заднего корешка), состоящим из тел нейронов, аксоны которых образуют эти волокна. Передний корешок состоит из двигательных волокон, образованных нейронами, клеточные тела которых лежат в спинном мозге.

ЧЕРЕПНО-МОЗГОВЫЕ НЕРВЫ
	Название	Функциональная характеристика	Иннервируемые структуры
	Обонятельный	Специальный сенсорный (обоняние)	Обонятельный эпителий полости носа
	Зрительный	Специальный сенсорный (зрение)	Палочки и колбочки сетчатки
	Глазодвигательный	Моторный	Большинство наружных мышц глаза Гладкие мышцы радужной оболочки и хрусталика
	Блоковый	Моторный	Верхняя косая мышца глаза
	Тройничный	Общесенсорный Моторный	Кожа лица, слизистая оболочка носа и рта Жевательные мышцы
	Отводящий	Моторный	Наружная прямая мышца глаза
	Лицевой	Моторный Висцеромоторный Специальный сенсорный	Мимическая мускулатура Слюнные железы Вкусовые рецепторы языка
	Преддверно-улитковый	Специальный сенсорный Вестибулярный (равновесие) Слуховой (слух)	Полукружные каналы и пятна (рецепторные участки) лабиринта Слуховой орган в улитке (внутреннее ухо)
	Языкоглоточный	Моторный Висцеромоторный Висцеросенсорный	Мышцы задней стенки глотки Слюнные железы Рецепторы вкусовой и общей чувствительности в задней части полости рта
	Блуждающий	Моторный Висцеромоторный Висцеросенсорный Общесенсорный	Мышцы гортани и глотки Мышца сердца, гладкая мускулатура, железы легких, бронхов, желудка и кишечника, в том числе пищеварительные железы Рецепторы крупных кровеносных сосудов, легких, пищевода, желудка и кишечника Наружное ухо
	Добавочный	Моторный	Грудино-ключично-сосцевидная и трапециевидная мышцы
	Подъязычный	Моторный	Мышцы языка
Определения «висцеромоторный», «висцеросенсорный» указывают на связь соответствующего нерва с внутренними (висцеральными) органами.

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА Вегетативная, или автономная, нервная система регулирует деятельность непроизвольных мышц, сердечной мышцы и различных желез. Ее структуры расположены как в центральной нервной системе, так и в периферической. Деятельность вегетативной нервной системы направлена на поддержание гомеостаза, т.е. относительно стабильного состояния внутренней среды организма, например постоянной температуры тела или кровяного давления, соответствующего потребностям организма.

Сигналы от ЦНС поступают к рабочим (эффекторным) органам через пары последовательно соединенных нейронов. Тела нейронов первого уровня располагаются в ЦНС, а их аксоны оканчиваются в вегетативных ганглиях, лежащих за пределами ЦНС, и здесь образуют синапсы с телами нейронов второго уровня, аксоны которых непосредственно контактируют с эффекторными органами. Первые нейроны называют преганглионарными, вторые - постганглионарными.

В той части вегетативной нервной системы, которую называют симпатической, тела преганглионарных нейронов расположены в сером веществе грудного (торакального) и поясничного (люмбального) отделов спинного мозга. Поэтому симпатическую систему называют также торако-люмбальной. Аксоны ее преганглионарных нейронов оканчиваются и образуют синапсы с постганглионарными нейронами в ганглиях, расположенных цепочкой вдоль позвоночника. Аксоны постганглионарных нейронов контактируют с эффекторными органами. Окончания постганглионарных волокон выделяют в качестве нейромедиатора норадреналин (вещество, близкое к адреналину), и потому симпатическая система определяется также как адренергическая.

Симпатическую систему дополняет парасимпатическая нервная система. Тела ее преганглинарных нейронов расположены в стволе мозга (интракраниально, т.е. внутри черепа) и крестцовом (сакральном) отделе спинного мозга. Поэтому парасимпатическую систему называют также кранио-сакральной. Аксоны преганглионарных парасимпатических нейронов оканчиваются и образуют синапсы с постганглионарными нейронами в ганглиях, расположенных вблизи рабочих органов. Окончания постганглионарных парасимпатических волокон выделяют нейромедиатор ацетилхолин, на основании чего парасимпатическую систему называют также холинергической.

Как правило, симпатическая система стимулирует те процессы, которые направлены на мобилизацию сил организма в экстремальных ситуациях или в условиях стресса. Парасимпатическая же система способствует накоплению или восстановлению энергетических ресурсов организма.

Реакции симпатической системы сопровождаются расходом энергетических ресурсов, повышением частоты и силы сердечных сокращений, возрастания кровяного давления и содержания сахара в крови, а также усилением притока крови к скелетным мышцам за счет уменьшения ее притока к внутренним органам и коже. Все эти изменения характерны для реакции «испуга, бегства или борьбы». Парасимпатическая система, наоборот, уменьшает частоту и силу сердечных сокращений, снижает кровяное давление, стимулирует пищеварительную систему.

Симпатическая и парасимпатическая системы действуют координированно, и их нельзя рассматривать как антагонистические. Они сообща поддерживают функционирование внутренних органов и тканей на уровне, соответствующем интенсивности стресса и эмоциональному состоянию человека. Обе системы функционируют непрерывно, но уровни их активности колеблются в зависимости от ситуации.

РЕФЛЕКСЫ Когда на рецептор сенсорного нейрона воздействует адекватный стимул, в нем возникает залп импульсов, запускающих ответное действие, именуемое рефлекторным актом (рефлексом). Рефлексы лежат в основе большинства проявлений жизнедеятельности нашего организма. Рефлекторный акт осуществляет т.н. рефлекторная дуга; этим термином обозначают путь передачи нервных импульсов от точки исходной стимуляции на теле до органа, совершающего ответное действие.

Дуга рефлекса, вызывающего сокращение скелетной мышцы, состоит по меньшей мере из двух нейронов: чувствительного, тело которого расположено в ганглии, а аксон образует синапс с нейронами спинного мозга или ствола мозга, и двигательного (нижнего, или периферического, мотонейрона), тело которого находится в сером веществе, а аксон оканчивается двигательной концевой пластинкой на скелетных мышечных волокнах.

В рефлекторную дугу между чувствительным и двигательным нейронами может включаться и третий, промежуточный, нейрон, расположенный в сером веществе. Дуги многих рефлексов содержат два и более промежуточных нейрона.

Рефлекторные действия осуществляются непроизвольно, многие из них не осознаются. Коленный рефлекс, например, вызывается постукиванием по сухожилию четырехглавой мышцы в области колена. Это двухнейронный рефлекс, его рефлекторная дуга состоит из мышечных веретен (мышечных рецепторов), чувствительного нейрона, периферического двигательного нейрона и мышцы. Другой пример - рефлекторное отдергивание руки от горячего предмета: дуга этого рефлекса включает чувствительный нейрон, один или несколько промежуточных нейронов в сером веществе спинного мозга, периферический двигательный нейрон и мышцу.

Многие рефлекторные акты имеют значительно более сложный механизм. Так называемые межсегментарные рефлексы складываются из комбинаций более простых рефлексов, в осуществлении которых принимают участие многие сегменты спинного мозга. Благодаря таким рефлексам обеспечивается, например, координация движений рук и ног при ходьбе. К сложным рефлексам, замыкающимся в головном мозге, относятся движения, связанные с поддержанием равновесия. Висцеральные рефлексы, т.е. рефлекторные реакции внутренних органов, опосредуются вегетативной нервной системой; они обеспечивают опорожнение мочевого пузыря и многие процессы в пищеварительной системе.

См. также РЕФЛЕКС. ЗАБОЛЕВАНИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Поражения нервной системы возникают при органических заболеваниях или травмах головного и спинного мозга, мозговых оболочек, периферических нервов. Диагностика и лечение заболеваний и травм нервной системы составляют предмет особой отрасли медицины - неврологии. Психиатрия и клиническая психология занимаются главным образом психическими расстройствами. Сферы этих медицинских дисциплин часто перекрываются. См. отдельные заболевания нервной системы : АЛЬЦГЕЙМЕРА БОЛЕЗНЬ; ИНСУЛЬТ; МЕНИНГИТ; НЕВРИТ; ПАРАЛИЧ; ПАРКИНСОНА БОЛЕЗНЬ; ПОЛИОМИЕЛИТ; РАССЕЯННЫЙ СКЛЕРОЗ; СТОЛБНЯК; ДЕТСКИЙ ЦЕРЕБРАЛЬНЫЙ ПАРАЛИЧ; ХОРЕЯ; ЭНЦЕФАЛИТ; ЭПИЛЕПСИЯ. См. также АНАТОМИЯ СРАВНИТЕЛЬНАЯ; АНАТОМИЯ ЧЕЛОВЕКА. ЛИТЕРАТУРА Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение . М., 1988
Физиология человека , под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса, т. 1. М., 1996

Нейрон - это структурно-функциональная единица нервной ткани. Это специализированная клетка, которая, наряду с общими физиологическими свойствами (возбудимость, проводимость), обладает и рядом специфических свойств :

- Воспринимать информацию - переводить информацию раздражителя на биологический язык клетки.

- Обрабатывать информацию - т.е. проводить анализ информации, синтез - соединение различных частей информации после анализа с получением нового качества.

- Кодировать информацию - превращать информацию в форму удобную для хранения в мозге.

- Формировать командный управляющий сигнал, который распространяется на другие клетки нейроны, мышечные клетки.

- Передача информации нейрона на другие структуры.

Нейроны способны контактировать с другими клетками и оказывать на них информационное воздействие (место контактов - синапс).

Все свои виды деятельности нейрон осуществляет за счѐт 3-х физиологических свойств (помимо возбудимости и проводимости):

Рецепция;

Электрогенез;

Нейросекреция.

В общем плане , все нейроны имеют тело – сому и отростки – дендриты и аксоны.

Их условно разделяют по структуре и функциям на следующие группы:

По форме тела: многоугольные, пирамидные, круглые, овальные.

По количеству и характеру отростков:

Униполярные – имеющие один отросток

Псевдоуниполярные – от тела отходит один отросток, который затем делится на 2 ветви.

Биполярные – 2 отростка, один дендритоподобный, другой аксон.

Мультиполярные – имеют 1 аксон и много дендритов.

По медиатору, выделяемому нейроном в синапсе: холинергические, адренергические, серотонинергические, пептидергические и т.д.

По функциям:

Афферентные, или чувствительные - служат для восприятия сигналов из внешней и внутренней среды и передачи их в ЦНС.

Вставочные , или интернейроны, промежуточные - беспечивают переработку, хранение и передачу информации к эфферентным нейронам. Их в ЦНС большинство.

Эфферентные или двигательные - формируют управляющие сигналы, и передают их к периферическим нейронам и исполнительным органам.

По физиологической роли: возбуждающие и тормозные.

Общими функциями нейронов ЦНС являются прием, кодирование, хранение информации и выработка нейромедиатора. Нейроны, с помощью многочисленных синапсов, получают сигналы в виде постсинаптических потенциалов. Затем перерабатывают эту информацию и формируют определенную ответную реакцию. Следовательно, они выполняют и интегративную, т.е. объединительную функцию .

Связь между нейронами , как видно, осуществляется через промежуток между концами аксона одного нейрона и дендритами другого. Если они лежат в достаточной близости, т. е. промежуток мал, то в этом месте может образоваться синаптический узел, или синапс, связывающий эти два нейрона.

Синапс подобен сопротивлению в электрической цепи. Если это сопротивление велико, то связь между нейронами слабая и возбуждение одного нейрона не вызывает возбуждения другого. Если же «сопротивление» синапса мало, то имеется сильная связь и нейрон без труда возбуждается от аксона другого нейрона, с ним связанного.
Возбуждение нейрона происходит по принципу «все или ничего». Это значит, что нейрон может быть либо возбужден, и от клетки вдоль аксона к синаптическим узлам и далее к другим нейронам идет нервный импульс, либо не возбужден.

2.Гуморальная регуляция. Функции, механизмы взаимодействия гуморальных веществ с клетками мишенями. Место и роль желез внутренней секреции в регуляции функции.

Гуморальная регуляция - один из эволюционно ранних механизмов регуляции процессов жизнедеятельности в организме, осуществляемый через жидкие среды организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость, полость рта) с помощью гормонов, выделяемых клетками, органами, тканями. У высокоразвитых животных, включая человека, гуморальная регуляция подчинена нервной регуляции и составляет совместно с ней единую систему нейрогуморальной регуляции. Продукты обмена веществ действуют не только непосредственно на эффекторные органы, но и на окончания чувствительных нервов (хеморецепторы) и нервные центры, вызывая гуморальным или рефлекторным путём те или иные реакции. Гуморальная передача нервных импульсов химическими веществами, медиаторами, осуществляется в центральной и периферической нервной системе. Наряду с гормонами важную роль в гуморальной регуляции играют продукты промежуточного обмена.

Биологическая активность жидких сред организма обусловлена соотношением содержания катехоламинов (адреналина и норадреналина, их предшественников и продуктов распада), ацетилхолина, гистамина, серотонина и других биогенных аминов, некоторых полипептидов и аминокислот, состоянием ферментных систем, присутствием активаторов и ингибиторов, содержанием ионов, микроэлементов и т. д.

В зависимости от строения гормона существуют два типа взаимодействия . Если молекула гормона липофильна, (например, стероидные гормоны), то она может проникать через липидный слой наружной мембраны клеток-мишеней. Если молекула имеет большие размеры или является полярной, то ее проникновение внутрь клетки невозможно. Поэтому для липофильных гормонов рецепторы находятся внутри клеток-мишеней, а для гидрофильных - рецепторы находятся в наружной мембране.

Для получения клеточного ответа на гормональный сигнал в случае гидрофильных молекул действует внутриклеточный механизм передачи сигнала. Это происходит с участием веществ, которых называют вторыми посредниками. Молекулы гормонов очень разнообразны по форме, а "вторые посредники" - нет. Надежность передачи сигнала обеспечивает очень высокое сродство гормона к своему белку-рецептору.

Посредники - это циклические нуклеотиды (цАМФ и цГМФ), инозитолтрифосфат, кальций-связывающий белок - кальмодулин, ионы кальция, ферменты, участвующие в синтезе циклических нуклеотидов, а также протеинкиназы - ферменты фосфорилирования белков. Все эти вещества участвуют в регуляции активности отдельных ферментных систем в клетках-мишенях.

Существует два главных способа передачи сигнала в клетки- мишени от сигнальных молекул с мембранным механизмом действия: аденилатциклазная (или гуанилатциклазная) системы; и фосфоинозитидный механизм.

Система циклазная – это система, состоящая из содержащихся в клетке аденозинциклофосфата, аденилатциклазы и фосфодиэстеразы, регулирующая проницаемость клеточных мембран, участвует в регуляции многих обменных процессов живой клетки, опосредует действие некоторых гормонов. То есть роль циклазной системы заключается в том, что они являются вторыми посредниками в механизме действия гормонов.

Система «аденилатциклаза - цАМФ». Мембраны фермент аденилатциклаза может находиться в двух формах - активированной и неактивированной. Активация аденилатциклазы происходит под влиянием гормон-рецепторного комплекса, образование которого приводит к связыванию гуанилового нуклеотида (ГТФ) с особым регуляторным стимулирующим белком (GS-белок), после чего GS-белок вызывает присоединение магния к аденилатциклазе и ее активацию. Так действуют активизирующие аденилатциклазу гормоны глюкагон, тиреотропин, паратирин, вазопрессин, гонадотропин и др. Некоторые гормоны, напротив, подавляют аденилатциклазу (соматостатин, ангиотензин-П и др.)

Под влиянием аденилатциклазы из АТФ синтезируется цАМФ, вызывающий активацию протеинкиназ в цитоплазме клетки, обеспечивающих фосфорилирование многочисленных внутриклеточных белков. Это изменяет проницаемость мембран, т.е. вызывает типичные для гормона метаболические и, соответственно, функциональные сдвиги. Внутриклеточные эффекты цАМФ проявляются также во влиянии на процессы пролиферации, дифференцировки, на доступность мембранных рецепторных белков молекулам гормонов.

Система «гуанилатциклаза - цГМФ». Активация мембранной гуанилатциклазы происходит не под непосредственным влиянием гормон-рецепторного комплекса, а опосредованно через ионизированный кальций и оксидантные системы мембран. Так реализуют свои эффекты натрийуретический гормон предсердий - атриопептид, тканевой гормон сосудистой стенки. В большинстве тканей биохимические и физиологические эффекты цАМФ и цГМФ противоположны. Примерами могут служить стимуляция сокращений сердца под влиянием цАМФ и торможение их цГМФ, стимуляция сокращений гладких мышц кишечника цГМФ и подавление цАМФ.

Кроме аденилатциклазной или гуанилатциклазной систем существует также механизм передачи информации внутри клетки-мишени с участием ионов кальция и инозитолтрифосфата.

Инозитолтрифосфат - это вещество, которое является производным сложного липида - инозитфосфатида. Оно образуется в результате действия специального фермента - фосфолипазы "С", который активируется в результате конформационных изменений внутриклеточного домена мембранного белка-рецептора. Этот фермент гидролизует фосфоэфирную связь в молекуле фосфатидил-инозитол-4,5-бисфосфата и в результате образуются диацилглицерин и инозитолтрифосфат.

Известно, что образование диацилглицерина и инозитолтрифосфата приводит к увеличению концентрации ионизированного кальция внутри клетки. Это приводит к активации многих кальций-зависимых белков внутри клетки, в том числе активируются различные протеинкиназы. И здесь, как и при активации аденилатциклазной системы, одной из стадий передачи сигнала внутри клетки является фосфорилирование белков, которое в приводит к физиологическому ответу клетки на действие гормона.

В работе фосфоинозитидного механизма передачи сигналов в клетке-мишени принимает участие специальный кальций-связывающий белок - кальмодулин. Это низкомолекулярный белок (17 кДа), на 30 % состоящий из отрицательно заряженных аминокислот (Глу, Асп) и поэтому способный активно связывать Са+2. Одна молекула кальмодулина имеет 4 кальций-связывающих участка. После взаимодействия с Са+2 происходят конформационные изменения молекулы кальмодулина и комплекс "Са+2-кальмодулин" становится способным регулировать активность (аллостерически угнетать или активировать) многие ферменты - аденилатциклазу, фосфодиэстеразу, Са+2,Мg+2-АТФазу и различные протеинкиназы.

В разных клетках при воздействии комплекса "Са+2-кальмодулин" на изоферменты одного и того же фермента (например, на аденилатциклазу разного типа) в одних случаях наблюдается активация, а в других - ингибирование реакции образования цАМФ. Такие различные эффекты происходят потому, что аллостерические центры изоферментов могут включать в себя различные радикалы аминокислот и их реакция на действие комплекса Са+2-кальмодулин будет отличаться.

Таким образом, в роли "вторых посредников" для передачи сигналов от гормонов в клетках-мишенях могут быть: циклические нуклеотиды (ц-АМФ и ц-ГМФ); ионы Са; комплекс "Са-кальмодулин"; диацилглицерин; инозитолтрифосфат.

Механизмы передачи информации от гормонов внутри клеток-мишеней с помощью перечисленных посредников имеют общие черты : одним из этапов передачи сигнала является фосфорилирование белков; прекращение активации происходит в результате специальных механизмов, инициируемых самими участниками процессов, - существуют механизмы отрицательной обратной связи.

Гормоны являются основными гуморальными регуляторами физиологических функций организма, и в настоящее время хорошо известны их свойства, процессы биосинтеза и механизмы действия. Гормоны являются высокоспецифичными веществами по отношению к клеткам-мишеням и обладают очень высокой биологической активностью.

Железы внутренней секреции – специализированные органы, не имеющие выводных протоков и выделяющие секрет в кровь, церебральную жидкость, лимфу через межклеточные щели.

Физиологическая роль желез внутренней секреции связана с их влиянием на механизмы регуляции и интеграции, адаптации, поддержания постоянства внутренней среды организма.