Высшая нервная деятельность человека функции. Высшая нервная деятельность человека

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ - интегративная деятельность высших отделов нервной системы, обеспечивающая индивидуальное поведенческое приспособление человека или высших животных к изменяющимся условиям окружающей и внутренней среды. Введя термин В. н. д. как физиологический эквивалент понятия «психическая деятельность», И. П. Павлов подчеркнул ее отличие от «низшей нервной деятельности».

Понятие низшей нервной деятельности объединяет совокупность безусловных рефлексов (см.) данного организма. Эти реакции достаточно постоянны, возникают на адекватное, биологически значимое раздражение соответствующего рецептивного поля. Безусловные рефлексы являются наследственно предопределенными реакциями, свойственными при определенных условиях всем представителям данного биологического вида. Безусловные рефлексы обеспечивают координированную деятельность организма, направленную на поддержание постоянства внутренней среды (см. Гомеостаз), напр, уровня кровяного, осмотического и онкотического давления, содержания сахара в крови, соотношения концентраций двуокиси углерода и кислорода и т. п. Механизмы В. н. д. включаются в тех случаях, когда низшая нервная деятельность не может своевременно обеспечить оптимальную приспособительную реакцию из-за непостоянства, изменчивости окружающей среды.

С появлением В. и. д. живые организмы приобрели способность реагировать не только на непосредственное действие биологически значимых агентов (пищевых, половых, болевых и т. д.), но и на их отдаленные признаки, выделяя формальную связь между биологически важным событием и закономерно предшествующими ему условиями. Раздражители, характеризующие эти условия, становятся условными раздражителями, т. е. сигналами, включающими выработанное приспособительное поведение.

Таким образом, В. н. д. формируется на основе низшей нервной деятельности и представляет собой комплекс приобретенных организмом реакций разного биологического качества, вырабатывающихся, закрепляющихся или исчезающих при определенных условиях, в ответ на раздражение любых рецептивных зон (см. Условный рефлекс).

В основе представлений о В. и. д. и низшей нервной деятельности лежат материалистические идеи о рефлекторных механизмах психических процессов (см. Рефлекторная теория), впервые сформулированные и разработанные в 1863 г. И. М. Сеченовым в книге «Рефлексы головного мозга».

Учение о В. и. д.- основанный И. П. Павловым раздел физиологии, изучающий нейрофизиологические механизмы индивидуальной приспособительной деятельности и закономерности их влияния на все функции целостного организма.

С помощью разработанного им для объективного изучения В. н. д. метода условных рефлексов И. П. Павлов вскрыл основные законы В. н. д. Им установлено, что для образования условного рефлекса необходимо появление в ц. и. с., в первую очередь в ее высших отделах, временной связи (ассоциации, замыкания) между нейронами, воспринимающими условное раздражение, и нейронами, входящими в дугу безусловного рефлекса. Благодаря ассоциациям различной сложности индифферентные ранее раздражители, предшествующие той или иной деятельности организма, становятся сигналом этой деятельности, приобретают способность формировать в ц. н. с. опережающее возбуждение соответствующего биологического качества. Напр., раздражитель, неоднократно предшествовавший акту еды и ставший условным, повышает тонус пищевого центра, усиливает пищевую мотивацию, стимулирует секрецию пищеварительных желез, запускает пищедобывательную реакцию. Условные реакции, в основе к-рых лежит опережающее пищевое возбуждение, осуществляются до акта еды, предшествуют ему, обеспечивают его полноценность.

Согласно закону силовых отношений И. П. Павлова условные реакции тем более выражены, чем выше интенсивность условного раздражителя.

Опережающее возбуждение оборонительной модальности (см. Афферентный синтез), развивающееся вследствие условного оборонительного раздражения, позволяет организму предупредить грозящую опасность избеганием или активной защитой. Очевидно, что опережающее возбуждение, вызываемое условным раздражителем, обеспечивает не только биологически целесообразное приспособление к окружающей среде, но и лежит в основе активного воздействия на среду. Механизмы опережающего возбуждения, осуществляющиеся у высших животных и человека на основе восходящих биологически специфических активирующих влияний подкорковых образований на кору головного мозга, изучаются во многих нейрофизиологических и нейрохимических лабораториях мира.

Микроэлектродными исследованиями доказано, что от 30 до 94% нейронов корковых и подкорковых образований способны участвовать в замыкании временных связей. После нескольких сочетаний условного раздражителя и безусловного подкрепления они приобретают способность отвечать на условный раздражитель новой формой реакции.

Стабильные реакции нейронов на условный раздражитель возникают значительно раньше, чем соответствующий рефлекс проявляется поведенчески. Несмотря на интенсивные исследования, конкретный механизм замыкания временных связей остается неясным. Существующие теории этого процесса нуждаются в дополнительной экспериментальной проверке. К ним относятся: теория П. К. Анохина о конвергентном замыкании, акцентирующая внимание на специфических хим. перестройках в цитоплазме постсинаптического нейрона, и концепция А. И. Ройтбака о миелинообразующей функции олигодендроцитов на уровне пресинаптических терминалей.

Сложные системы временных связей у высших животных и человека позволяют вырабатывать условные рефлексы не только. на базе безусловных (условные рефлексы первого порядка), но и на основе ранее сформированных и упроченных условных рефлексов, т. е. условные рефлексы второго, третьего и более высоких порядков.

Одним из самых сложных феноменов В. н. д. является динамический стереотип (см.). Согласно учению И. П. Павлова динамический стереотип представляет собой последовательность процессов возбуждения, отражающую стереотипно повторяющиеся воздействия окружающей среды. Как единый функциональный комплекс динамический стереотип формируется благодаря возникновению связи между следовым возбуждением от действия предыдущего сигнала и последующим возбуждением от нового условного раздражителя. Основным качеством динамического стереотипа является его автономность: в сложившемся стереотипе реакция осуществляется не столько на условный раздражитель, сколько на его место в системе воздействий и реакций. Приспособительное значение динамического стереотипа велико. С его помощью осуществляется оптимальное, в данном случае автоматическое, и экономное приспособление к последовательно повторяющимся воздействиям окружающей среды. Все наши привычки, распорядок дня, система поведения - служат проявлением динамической стереотипии. В новой системе раздражителей стереотип реакции меняется, поэтому он и называется динамическим. Выработка динамического стереотипа происходит не сразу, но по мере повторения системы раздражителей и реакций он становится достаточно устойчивым. Переделка динамического стереотипа является тяжелой нагрузкой для нервной системы и может вызывать нарушения В. н. д.

Характерная особенность временных связей состоит в том, что они сохраняют свое значение только до тех пор, пока соответствуют реальным условиям действительности. При нарушении этого соответствия условно-рефлекторная реакция угасает и условный раздражитель теряет свое сигнальное значение. По И. П. Павлову, угашение условных реакций осуществляется при помощи процессов торможения (см.). В зависимости от условий возникновения различают безусловное - врожденное торможение и условное - вырабатывающееся в индивидуальной жизни организма. К безусловному торможению относят внешнее и запредельное торможение. Источник внешнего торможения лежит вне центров условного рефлекса. Внешнее торможение возникает при действии посторонних раздражителей, т. е. новой необычной обстановки, болевых раздражителей или каких-то иных факторов, обусловливающих сильное эмоциональное возбуждение. Важнейшей особенностью внешнего торможения является его угасание при повторных воздействиях. Запредельное торможение - снижение условнорефлекторной деятельности в результате воздействия сверхсильных или сверхдлительных раздражителей. Запредельное торможение, способствуя восстановлению истощенных нервных клеток, играет роль защитного фактора и поэтому рассматривается как охранительное.

Условное торможение первично возникает в нервных центрах условного рефлекса при неподкрепле-нии условного раздражителя. Различают следующие виды условного торможения: угасательное, запаздывающее, дифференцировочное и условный тормоз (см. Торможение). Условное торможение составляет неотъемлемую часть любой формы приобретенной деятельности организма, обеспечивая наиболее тонкие формы приспособления к окружающей среде.

В. н. д. представляет собой аналитико-синтетическую деятельность коры и ближайших подкорковых образований головного мозга, к-рая проявляется в способности выделять из окружающей среды ее отдельные элементы и объединять их в комбинации, точно соответствующие биологической значимости явлений окружающего мира. Самый акт формирования временной связи между двумя раздражениями является сложным синтетическим процессом. Процессы высшего синтеза осуществляются всей корой головного мозга, в то время как анализ раздражителя преимущественно выполняется определенными проекционными зонами - двойными представительствами соответствующих рецепторных полей, получившими название корковых концов анализаторов (см.). Анализаторы принято подразделять на внешние, анализирующие воздействия внешней среды (обонятельный, зрительный, слуховой, тактильный), и внутренние, напр. статокинетический. Аналитико-синтетическая деятельность высших отделов ц. и. с. осуществляется при обязательном восходящем, биологически специфичном активирующем влиянии на кору со стороны подкорковых образований (см. Подкорковые функции). По данным школы П. К. Анохина, восходящая активация коры больших полушарий головного мозга имеет разную нейрохимическую специфику в зависимости от биологического качества происходящей деятельности, от ее эмоциональной основы. Избирательные нейрохимические активации перестраивают химизм кортикальных нейронов, делают их более восприимчивыми к афферентной импульсации. В результате нейроны начинают реагировать на ранее подпороговые афферентные влияния. За счет этого процесса увеличивается способность нейронов к отбору информации, что способствует тонкому анализу воздействий окружающего мира и внутренней среды организма.

Наблюдается попытка сближения других направлений в исследовании поведения: бихевиоризма (см.) и этологии (см.) с учением о В. и. д. Классический бихевиоризм ставил своей задачей объективное изучение внешних проявлений поведения, отвергая субъективный (интероспективный) подход и попытки нейрофизиологического анализа. Однако современный бихевиоризм подходит к прямому изучению процессов обработки сигналов внешнего мира в ц. н. с. и нейрональных механизмов формирования поведения. Наряду с классическим методом условных рефлексов инструментальный условный рефлекс, ранее применявшийся бихевиористами, стал распространенным методом исследования В. и. д. Инструментальный условный рефлекс (оперантное поведение, условный рефлекс «движение - подкрепление») впервые описан под названием условного рефлекса второго типа Миллером (S. Miller) и Е. Конорским в 1933 г. Этологи, сосредоточив внимание на врожденном инстинктивном поведении, открыли много новых приспособительных механизмов, напр, мгновенное запечатлевание (импринтинг). Накопленные этологами факты позволили расширить представления о низшей нервной деятельности - основе В. н. д. Учение о В. н. д., бихевиоризм и этология, т. о., дополняют друг друга в исследовании целостного поведения.

Учение И. П. Павлова о В. и. д. получило широкое признание в отечественной и мировой нейрофизиологии и экспериментальной психологии и успешное развитие в исследованиях его учеников и последователей (Л. А. Орбели, К. М. Быков, П. К. Анохин, П. С. Купалов, Э. А. Асратян и др.). Особенно перспективен развиваемый школой П. К. Анохина системный подход к анализу механизмов В. н. д. С этих позиций В. и. д. рассматривается как функциональная система и представляет собой динамически формирующуюся организацию, избирательно объединяющую разнородные центральные и периферические аппараты для получения полезного приспособительного результата (см. Функциональные системы). Конечный приспособительный результат является системообразующим фактором. Именно он, а не условный, как считалось ранее, раздражитель направляет поведенческую реакцию и определяет характер функциональной системы, необходимой для достижения приспособительного эффекта. В рамках теории функциональной системы начальной стадией формирования любого поведенческого акта является афферентный синтез (см.), во время к-рого происходит одновременная обработка мотивационного возбуждения, обстановочных афферентации, извлеченных из памяти результатов прошлого опыта и возбуждений, вызванных условным раздражителем. На основе афферентного синтеза определяется оптимальный путь достижения полезного результата на основе полноценного информационного взаимодействия целого ряда разнородных возбуждений. Важное значение в афферентном синтезе принадлежит мотивационному возбуждению, субъективному выражению доминирующей в данный момент объективной потребности организма (см. Мотивации). С помощью ориентировочно - исследовательской реакции и афферентного синтеза осуществляется активный отбор информации, необходимой для формирования «цели действия» и принятия решения, «что и как делать» для удовлетворения исходной мотивации. Обстановочная афферентация выражает всю совокупность внешних факторов, сопутствующих приспособительной деятельности. Под влиянием мотивационного возбуждения обстановочная афферентация формирует в ц. н. с. разветвленное афферентное взаимодействие, подготавливающее специфическую для данной обстановки форму реакции. Особое место в процессах афферентного синтеза занимают механизмы извлечения из памяти результатов накопленного опыта, связанного с удовлетворением данной мотивации в прошлом. Они позволяют мобилизовать наиболее адекватные для достижения полезного эффекта фрагменты и результаты прошлого опыта.

Большую роль в процессах афферентного синтеза играют и такие динамические процессы, как общая активация корковой деятельности, облегчающая все виды необходимых взаимодействий. Эти нейродинамические процессы обеспечивают непрерывный перебор и оценку возможных результатов деятельности на протяжении всего афферентного синтеза, прежде чем будет принято окончательное решение к получению результата, наиболее полно удовлетворяющего мотивацию в данной конкретной обстановке.

В результате взаимодействия мотивационного возбуждения обстановочных воздействий и памяти создается скрытая предпусковая интеграция возбуждений - нейрофизиологический субстрат «целевой установки», «намерения к действию». Происходит принятие решения к действию и программирование механики этого действия, к-рое под влиянием пускового стимула, т. е. условного раздражителя, реализуется в виде целенаправленного поведения.

Предшествование формирования «цели» ее осуществлению особенно ярко проявляется в В. и. д. человека, в его социальном поведении, в планах на будущее, когда цель становится важным движущим стимулом, а ее реализация может быть отодвинута на весьма длительные сроки.

Нейрофизиологический аппарат, программирующий цель к действию и на основе постоянной обратной афферентации, поступающей в ц. н. с. от реальных результатов совершенного действия, активно контролирующий ход ее выполнения, был назван П. К. Анохиным акцептором результатов действия (см.). Являясь универсальным механизмом для всех видов поведения, акцептор результата действия реализуется на различных нервных субстратах. Выполняя функцию сличения результатов с поставленной «целью», акцептор результата действия является аппаратом программирования будущих событий, отражающим универсальную функцию мозга.

Если обратная афферентация о результатах действия соответствует ранее запрограммированным параметрам акцептора результата действия, она становится санкционирующей, т. е. закрепляет эту форму поведенческого акта. В тех случаях, когда результат действия не соответствует сложившемуся на основе афферентного синтеза намерению, возникает ориентировочно-исследовательская реакция (см.), сопровождающаяся поисками новых форм приспособления. Характерная особенность ориентировочно-исследовательской реакции состоит в широкой мобилизации анализаторных систем организма за счет возбуждения ретикулярной формации ствола мозга, оказывающей на кору больших полушарий активирующее действие. Тонизирующее действие подкорки на корковые анализаторные структуры обеспечивает наиболее благоприятные условия кортикальной возбудимости для объединения (ассоциации) внешних раздражений и выработки новых условных реакций. Взаимоотношение ориентировочноисследовательской реакции с различной, уже сформировавшейся на основе временных связей деятельностью организма проявляется в трех видах. Наиболее часто встречаются конфликтные взаимоотношения, состоящие в том, что ориентировочноисследовательская реакция тормозит все другие виды деятельности. Это доказано в классических опытах И. П. Павлова по внешнему торможению. В других случаях возбуждение, возникающее во время ориентировочно-исследовательской реакции, может суммироваться с текущей деятельностью и усиливать ее по закону доминанты (см.). Так, напр., при пищевом возбуждении всякий новый индифферентный раздражитель вызывает пищевую реакцию. И, наконец, третья форма отношений, когда ориентировочно-исследовательская реакция выявляет не текущую деятельность, а какую-то скрытую доминанту, обычно оборонительного характера, возникающую при определенных обстоятельствах в данной обстановке, но не проявляющуюся в обычных условиях.

Существенную роль в формировании поведенческих актов играет биологическое качество безусловной реакции, а именно: ее значение для сохранения жизни. В процессе эволюции это значение было закреплено в двух противоположных эмоциональных состояниях: положительном и отрицательном, к-рые у человека составляют основу его субъективных переживаний - удовольствия и неудовольствия, радости и печали. Во всех случаях целенаправленное поведение строится в соответствии с эмоциональным состоянием, возникшим при действии раздражителя. Во время поведенческих реакций отрицательного характера напряжение вегетативных компонентов, особенно сердечно-сосудистой системы, в отдельных случаях, особенно в непрерывных так наз. конфликтных ситуациях, может достигать большой силы, что вызывает нарушение их регуляторных механизмов (вегетативные неврозы).

В процессе исторического развития животного мира совершенствовались морфологический субстрат высшей нервной деятельности, функциональная организация и механизмы аналитико-синтетической деятельности. Если в поведении беспозвоночных и низших позвоночных животных преобладают врожденные формы нервной деятельности, то у высших животных доминирующими становятся приобретенные формы нервной деятельности, достигшие наибольшего совершенства у человека. На этом уровне филогенетического развития появились качественно новые особенности В. н. д., связанные с возникновением речи. Специфическим качеством слова как сигнала является его смысловое содержание, отражающее в абстрагированном виде обобщенный образ конкретных предметов и явлений окружающей действительности. Вот почему, по И. П. Павлову, слово является «сигналом сигналов». Слово стало средством общения между людьми, специфической формой межчеловеческих отношений. В. н. д. человека представлена двумя сигнальными системами. Первая сигнальная система связана с непосредственным восприятием внешнего мира посредством органов чувств. Она присуща и животным, и человеку. Вторая сигнальная система обусловлена развитием речи; эта система словесных сигналов отражения действительности свойственна только человеку.

У человека вторая сигнальная система развивается постепенно, и в первые годы жизни основной фонд нервной деятельности составляют условные реакции первой сигнальной системы. С возникновением второй сигнальной системы появляется качественно новое свойство В.н.д.- способность к абстрагированию и обобщению бесчисленных сигналов предшествующей системы. И. П. Павлов писал, что «если наши ощущения и представления, относящиеся к окружающему нас миру, есть для нас первые сигналы действительности, конкретные сигналы, то речь, специально прежде всего кинестетические раздражения, идущие в кору от речевых органов, есть вторые сигналы, сигналы сигналов. Они представляют собой отвлечение от действительности и допускают обобщение, что и составляет наше личное, специально-человеческое высшее мышление, создающее сперва общечеловеческий эмпиризм, а наконец, и науку - орудие высшей ориентировки человека в окружающем мире и самом себе».

Нейрофизиологическая структура речи, как и всякая функциональная система, включает стадию афферентного синтеза, на основе к-рой складывается решение сказать какую-то фразу или высказать суждение. Вместе с этим формируется и акцептор результата действия со всеми афферентными параметрами будущей речи. Поэтапный контроль в виде обратной афферентации произносимых слов исключает возможность ошибки в выражении целой мысли, сформировавшейся в стадии «решения» (см. Речь).

У животных и человека имеются индивидуальные особенности В. н. д., к-рые проявляются в различной скорости образования и упрочения условных реакций, в неодинаковой быстроте выработки условного торможения, переделки условных реакций по новому сигнальному значению условных раздражителей и т. п. Эти различия определяются типологическими особенностями В. н. д. В основу классификации типов В. п. д. И. П. Павловым положены основные врожденные свойства процессов возбуждения и торможения: сила, уравновешенность. На основе этих параметров различают четыре типа: сангвиник, холерик, флегматик и меланхолик (см. Типы высшей нервной деятельности).

Хотя представители различных типологических особенностей В. н. д. имеют характерные черты поведения, тем не менее И. П. Павлов указывал, что образ поведения человека обусловлен не только прирожденными свойствами нервной системы (генотип), но и теми влияниями, которые падали и постоянно падают на организм во время его индивидуального существования, т. е. зависят от постоянного воспитания и обучения в самом широком смысле этих слов. Окончательно слагающаяся на этой основе В. и. д. животного и человека - это сплав из черт типа и изменений, обусловленных внешней средой (фенотип, характер). Формы поведения животных и особенно человека, его характер в значительной мере зависят от условий жизни и воспитания.

У человека Павлов различал следующие частные типы, определяемые соотношением первой и второй сигнальных систем: 1) мыслительный - с подчеркнутым преобладанием второй сигнальной системы; 2) художественны й - с яркими проявлениями первой сигнальной системы и 3) средни й тип, к к-рому принадлежит подавляющее большинство людей: обе сигнальные системы в должной мере уравновешены. Частные типы В. н. д. человека окончательно не изучены. В клинике учение о В. и. д. можно использовать в двух аспектах: использование представлений о типах В. н. д. в выборе конкретной врачебной тактики лечения каждого данного больного и конкретное воздействие на В. н. д. в психиатрической практике (условнорефлекторная терапия вредных наклонностей и привычек, напр, лечение алкоголизма тетурамом, лечение заядлых курильщиков лобелином, терапия сексуальных извращений и мн. др.). С. П. Гальпериным и А. Э. Татарским (1973) подробно описаны современные методы исследования В. н. д. человека в эксперименте и клинике.

Проблемы В. н. д. широко разрабатываются во всем мире. В нашей стране основными центрами по исследованию В. и. д. являются Ин-т высшей нервной деятельности АН СССР, Ин-т физиологии им. Павлова АН СССР (Ленинград), Ин-т нормальной физиологии АМН СССР, Ин-т психологии АН СССР. Исследования ведутся также на кафедрах физиологии мединститутов и на биологических ф-т ах ун-тов. В СССР издается «Журнал высшей нервной деятельности», регулярно проводятся конференции и совещания.

За рубежом исследования в области В. н. д. проводятся в рамках исследования вопросов физиологии, психологии и психофизиологии.

Учение о В. и. д. имеет огромное теоретическое и практическое значение. Оно расширяет естественнонаучную базу диалектического материализма и ленинской теории отражения, служит оружием в идеологической борьбе с проявлениями идеализма. Являясь одним из величайших достижений естествознания, оно создало новую главу физиологии, имеющую огромное значение для медицины, психологии, педагогики, кибернетики, научной организации труда и многих других областей научно-практической деятельности человека.

Библиогр.: Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968, библиогр.; Воронин Л. Г. Курс лекций по физиологии высшей нервной деятельности, М., 1965, библиогр.; Гальперин С. И. и Татарский A. Э. Методики исследования высшей нервной деятельности человека и животных, М., 1973, библиогр.; К о н о р с к и Е. Интегративная деятельность мозга, пер. с англ., М., 1970; Л а б о р и Г. Метаболические и фармакологические основы нейрофизиологии, пер. с франц., М., 1974, библиогр.; Миллер Д., Г а-лантер Е. и При брам К. Планы и структура поведения, пер. с англ., М., 1964; Павлов И. П. Полное собрание сочинений, т. 1-6, М., 1951 -1954; Пенфилд У. и Робертс Л. Речь и мозговые механизмы, пер. с англ., М., 1964, библиогр.; П о н у г а e в а А. Г. Импринтинг, Л., 1973, библиогр.; P о й тб а к А. И. Новая гипотеза о механизме образования временных связей, Нейрофизиология, т. 1, № 2, с. 130, 1969, библиогр.; Селиванова А. Т. и Г о л и к о в С. Н. Холинергические механизмы высшей нервной деятельности, Л., 1975; Сеченов И. М. Рефлексы головного мозга, М., 1961; Системный анг^лиз интегративной деятельности нейрона, под ред. П. К. Анохина, М., 1974; У о т с о н Д. Б. Психология как наука о поведении, пер. с англ., М.-Л., 1926; Физиология высшей нервной деятельности, под ред. B. Н. Черниговского, ч. 1-2, М., 1970; Экспериментальная психология, под ред. П. Фресс и Ж. Пиаже, пер. с франц., в. 1-4, М., 1966-1973.

П.К. Анохин,А.И.Шумилина,В.Н. Уранов.

Совокупность нервных процессов, происходящих в высших отделах ЦНС и обеспечивающих осуществление поведенческих реакций человека образуют – высшую нервную деятельность (ВНД).

Давно замечено, что психические явления тесно связаны с работой мозга человека. Впервые об этом высказывался Гиппократ (5 век до н.э.), это положение развивалось и углублялось.

В 1863 г. И.М.Сеченов издал книгу «Рефлексы головного мозга», в которой поведение человека объяснялось рефлекторным принципом работы ГМ. Общие принципы его идей следующие :

1. Внешние воздействия вызывают возбуждение в органах чувств.

2. Это приводит к возбуждению или торможению нейронов ГМ, на основе чего возникают психические эффекты (ощущения, представления, чувства и т.д.)

3. Возбуждение нейронов ГМ реализуется в движениях человека (мимика, речь, жестикуляция), что выражается его поведением.

4. Все эти явления взаимосвязаны и обуславливают друг друга.

Основные различия между условными и безусловными рефлексами.

И.П.Павлов развил эти идеи и создал учение об условных и безусловных рефлексах – физиологию поведения .

В дальнейшем были открыты и описаны иные пути приобретения жизненного опыта. Однако по сегодняшний день павловское учение остается общепризнанным . В развитии идей И.П.Павлова внесли свой вклад – В.М.Бехтерев, П.К.Анохин, Б. Скиннер (научение путем проб и ошибок ), В. Кёлер (инсайт – «постижение»), К. Лоренц (импринтинг – запечатление ) и др. учёные.

ВНД (по Павлову) – это деятельность, обеспечивающая нормальные сложные отношения целого организма с внешним миром, т.е. ВНД= психической деятельности человека

Группы безусловных рефлексов.

1. Пищевые рефлексы – слюноотделение, жевание, глотание и т.д.

2. Оборонительные (защитные) рефлексы – кашель, моргание, одергивание руки при болевом раздражении.

3. Жизнеобеспечивающие рефлексы – терморегуляция, дыхание и другие рефлексы поддерживающие гомеостаз.

4. Ориентировочные рефлексы – образно говоря рефлекс «Что такое?»

5. Игровые рефлексы – в процессе игры создаются модели будущих жизненных ситуаций.

6. Половые и родительские рефлексы – от осуществления полового акта до рефлексов ухода за потомством.

Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма только к тем изменениям среды, с которыми часто встречались многие поколения. Их значение в том, что благодаря ним сохраняется целостность организма, поддерживается гомеостаз и продление рода.

Более сложной, безусловно-рефлекторной , деятельностью являютсяинстинкты , их биологическая природа пока остается неясной в деталях. В упрощенном виде инстинкты можно представить как сложный взаимосвязанный ряд простых врождённых рефлексов.

Условные рефлексы .

Они сравнительно легко приобретаются, также легко теряются организмом, если необходимость в них отпала.

Физиологические механизмы образования условных рефлексов :

Для понимания этих механизмов рассмотрим механизм образования простого натурального условного рефлекса – усиление слюноотделения при виде лимона. У человека, ни разу, не пробовавшего лимон, он вызывает простое любопытство (ориентировочный рефлекс ).

Возбуждение при виде лимона возникает в зрительных рецепторах и подается в зрительную зону КБП (затылочная область) – здесь возникает очаг возбуждения. Вслед за этим человек пробует лимон на вкус – возникает очаг возбуждения в центре слюноотделения (это подкорковый центр). Он, как более сильный будет «притягивать» возбуждение из зрительного центра. В итоге между двумя никогда не связанными нервными центрами возникает нервная временная связь. После нескольких повторений она закрепляется и теперь возбуждение, возникающее, в зрительном центре быстро переходит на подкорковый центр, вызывая слюноотделение при виде лимона.

Таким образом, для образования условного рефлекса необходимы следующие важнейшие условия:

Наличие условного раздражителя (в этом примере – вид лимона). Он должен предшествовать безусловному подкреплению и быть несколько слабее его.

Безусловное подкрепление (вкус и начавшийся под его воздействием процесс слюноотделения).

Нормальное функциональное состояние нервной системы и, прежде всего ГМ – необходимое условие для возникновения временной связи.

Условным раздражителем может быть любое изменение в окружающей и внутренней среде организма: звук, свет, тактильное раздражение и т.д.

В качестве подкрепления наиболее подходящие пищевые и болевые. При таком подкреплении выработка рефлекса происходит быстрее всего. Другими словами мощными стимулами являются – поощрение и наказание .

Условные рефлексы высших порядков .

При выработке новых условных рефлексов в качестве подкрепления могут быть использованы и условные рефлексы, выработанные раньше. Например, если выработан условный рефлекс слюноотделение на сервировку стола. Если теперь ввести новый условный раздражитель, допустим сигнал времени по радио и подкреплять его сервировкой стола, то этот радиосигнал будет вызывать слюноотделение. Такие рефлексы называют рефлексы второго порядка, существуют также рефлексы третьего, четвёртого, пятого и более высших порядков.

Классификация условных рефлексов.

Затруднительна ввиду их многочисленности. Но всё же различают:

1. По типу раздражаемых рецепторов – экстероцептивные, интероцептивные, проприцептивные условные рефлексы.

2.Натуральные (образуются при действии на рецепторы естественных безусловных раздражителей) и искусственные (при действии индифферентных раздражителей).

3.Положительные – связаны с двигательными и секреторными реакциями. 4.Рефлексы без внешних двигательных и секреторных эффектов – отрицательные или тормозные.

5. Условные рефлексы на время – связаны с регулярно повторяющимися раздражителями. Их ещё называют следовыми рефлексами.

6. Рефлексы подражания. У «зрителя» также формируются временные связи, в первую очередь они формируются у детей.

7. Экстраполяционные рефлексы – заключаются в способности человека правильно определять направление передвижения полезного и опасного объекта, т.е. предвидеть благоприятные и неблагоприятные для жизни ситуации.

В жизни человеку приходится встречаться с множеством раздражителей и их компонентов. Для того чтобы выбрать из этого бесконечного множества раздражителей лишь те, которые являются биологически и социально значимыми для нас. Необходимо, чтобы мозг обладал способностью к анализу различных воздействий на организм, т. е. способностью их дифференцировать.

Для последующей адекватной реакции обязательны процессы синтеза, т.е. способность мозга связывать и обобщать, объединять отдельные раздражители в единое целое.

Оба эти процесса неразрывно связаны и осуществляются нервной системой постоянно в процессе ВНД.

Примером наиболее сложных аналитико-синтетических процессов КБП является образование динамического стереотипа. Это устойчивая система осуществления отдельных условных рефлексов. Вырабатывается и закрепляется благодаря возникновению связи между следовым действием от предыдущего раздражителя и последующим возбуждением. Он автономен – осуществляется не только на раздражитель, сколько на его место в системе воздействий. Играет большую роль в формировании разнообразных (трудовых, спортивных, игровых и др.) навыков. В принципе обиходное название динамического стереотипа – «привычка».

Торможение условных рефлексов .

Если не подкреплять условный раздражитель безусловным, то наступает его торможение. Это активный нервный процесс, результатом которого является ослабление или подавление процесса возбуждения и временной связи. Различные раздражители вызывают торможение одних рефлексов и возбуждение, и образование других. Образование новых рефлексов и их торможение ведет к гибкому приспособлению организма в конкретных условиях существования.

Виды торможения условных рефлексов :

1. Внешнее (безусловное) торможение – обусловлено торможением безусловным раздражителем, который появляется одновременно с выработанным (например, ориентировочный рефлекс). В КПБ возникает новый, не связанный с данным рефлексом, очаг возбуждения. Он оттягивает на себя возбуждение.

2. Внутреннее (условное) торможение . Обусловлено торможением при не подкреплении безусловным раздражителем.

3. Охранительное торможение . Предохраняет нервные центры от чрезмерно сильного раздражения или переутомления.

4. Растормаживание . Возникает при торможении процесса торможения.

Возрастные особенности ВНД.

Ребёнок рождается с набором безусловных рефлексов, их рефлекторные дуги начинают формироваться на 3-м месяце пренатального развития. К моменту рождения у ребёнка формируются большинство врождённых рефлексов, обеспечивающих его вегетативную сферу. Несмотря на морфологическую и функциональную незрелость мозга уже на первые – вторые сутки возможны простые пищевые условные реакции.

К концу первого месяца жизни образуются (некоторые) условные рефлексы – двигательные и временные. Они медленно формируются и легко тормозятся, вероятно, из-за незрелости корковых нейронов.

Со второго месяца жизни образуются рефлексы – слуховые, зрительные и тактильные. К 5-му месяцу развития у ребёнка формируются все основные виды условного торможения. Важное место имеет место процесс обучения (т.е. выработка условных рефлексов). Чем раньше его начинают, тем быстрее идет их формирование.

К концу первого года развития ребёнок относительно хорошо различает вкус пищи, запахи, форму и цвет предметов, различает голоса и лица. Значительно совершенствуются движения (вплоть до формирования навыка ходьбы). Ребёнок пытается произносить отдельные слова, и формируются условные рефлексы на словесные раздражители, т.е. полным ходом идёт развитие полным ходом второй сигнальной системы.

На втором году развития у ребёнка совершенствуются все виды условно-рефлекторной деятельности, и продолжается формирование второй сигнальной системы, она приобретает сигнальное значение). Значительно увеличивается словарный запас (250 – 300 слов), раздражители вызывают словесные реакции. Решающее значение в этих процессах играет общение с взрослыми (т.е. окружающая социальная среда и обучение).

Второй и третий год жизни отличается живой ориентировочной и исследовательской деятельностью. Ребёнок уже не ограничивается вопросом «что это такое?», а вопросом «что с этим можно сделать?».

Период до трёх лет характеризуется также необычайной лёгкостью образования условных рефлексов на самые различные раздражители.

Возраст от трёх до пяти лет характеризуется дальнейшим развитием речи и совершенствованием нервных процессов (увеличивается их сила, подвижность и уравновешенность). Динамические стереотипы вырабатываются легко, ориентировочный рефлекс всё ещё продолжительнее и интенсивнее, чем у школьников. Условные связи и динамические стереотипы, возникшие в это время отличаются исключительной прочностью и проносятся человеком через всю жизнь. Хотя постоянно они могут и не проявляться, но в определённых условиях легко восстанавливаются.

К пяти – семи годам ещё более повышается роль второй сигнальной системы, т.к. дети уже могут свободно говорить.

Младший школьный возраст (с7 до 12 лет) - период относительно «спокойного» развития ВНД. Эмоции начинают приобретать большую связь с мышлением и утрачивают связь с рефлексами.

Подростковый период (с 11 – 12 до 15 – 17 лет). Эндокринные преобразования и формирование вторичных половых признаков сказываются и на свойствах ВНД. Нарушается уравновешенность нервных процессов, большую силу приобретает возбуждение, замедляется прирост подвижности нервных процессов и т. д. Ослабляется деятельность КБП (этот период физиологи образно называют «горным ущельем»). Эти функциональные изменения приводят к психической неуравновешенности подростков и частым конфликтам.

Старший школьный возраст (15 – 18 лет) совпадает с окончательным морфофункциональным созреванием всех систем организма. Значительно повышается роль корковых процессов в регуляции психической деятельности и физиологических функций организма, ведущая роль в ВНД у корковых процессов и второй сигнальной системы. Все свойства нервных процессов достигают уровня взрослого человека.

Типы высшей нервной деятельности.

Реально существует комплекс основных врождённых и приобретённых индивидуальных свойств нервной системы человека, определяющих различия в поведении и отношении к одним и тем же воздействиям внешней среды.

И.П.Павлов в 1929 году по тем показателям процессов возбуждения и торможения :

а) Сила этих процессов .

б) Их взаимная уравновешенность .

в) Подвижность (скорость их смены ).

Исходя, из этого выделили, четыре типа ВНД.

1. Сильный неуравновешенный («безудержный») – характеризуется сильной нервной системой и преобладанием возбуждения над торможением (неуравновешенностью этих процессов). Его называют –«холерик».

2. Сильный уравновешенный подвижный (лабильный) – отличается высокой подвижностью нервных процессов, их силой и уравновешенностью –«сангвиник».

3. Сильный уравновешенный инертный тип – имеет при значительной силе нервных процессов их низкую подвижность– «флегматик».

4. Слабый быстроистощимый тип – характеризуется низкой работоспособностью нейронов и, следовательно, слабостью нервных процессов –«меланхолик».

Следует заметить, что названия типов взяты у классификации темпераментов Гиппократа (5 век до н.э.).

Эта классификация далека от практической действительности, в жизни люди с ярко выраженными типами крайне редко встречаются. В современных исследованиях определение типов ВНД осуществляется более чем по 30 физиологическим показателям.

Кроме этого у человека И.П.Павлов выделил типы ВНД по отношению сигнальных систем.

1. Художественный тип . Незначительное преобладание первой сигнальной системы. Для людей этого типа свойственно образное восприятие окружающего мира, оперирование в процессе мышления чувственными образами (наглядно-образное мышление).

2. Мыслительный тип. Незначительное преобладание второй сигнальной системы. Этому типу свойственно абстрагирование от действительности. В процессе мышления люди этого типа оперируют абстрактными символами, обдают способностью к тонкому анализу и синтезу раздражителей окружающего мира.

3. Средний тип. Характеризуется уравновешенностью сигнальных систем. К этому типу принадлежит основная масса людей.

К сожалению, приходится констатировать факт, что эта проблема до сих пор в физиологии остаётся нерешенной. Хотя психология и педагогика в этом вопросе нуждаются в помощи физиологии.

Учение о сигнальных системах.

Поведение человека намного сложнее, чем поведение животных. Хотя закономерности образования условных рефлексов сходны. Но у человека есть высшая форма приспособления к условиям среды – рассудочная деятельность. Это способность улавливать закономерности, связывающие предметы и явления окружающей среды и использовать это знание в новых условиях. В результате организм не только приспосабливается (как животные), но и способен предвидеть изменения среды и учитывать их в своём поведении. Учитывая это, И.П.Павлов развил учение о двух сигнальных системах.

I.Первая сигнальная система – анализирует сигналы, идущие от всех анализаторов. Действует у всех животных.

II.Вторая сигнальная система – это словесная сигнализация (т.е. речь). Особенность только человека, в процессе онтогенеза постепенно увеличивается запас слов, из которых ребёнок строит предложения. слова начинают терять своё узкое конкретное значение, в них закладывается более широкий обобщающий смысл – возникают понятия (т.е. уже не надо получать информацию о предмете с помощью первой сигнальной системы). Слово начинает означать разные понятия и требует уточнений, обобщению подлежат не только слова, означающие предметы, но и наши ощущения, переживания, действия. Так возникают абстрактные понятия, а с ними и абстрактное мышление. Таким образом, благодаря второй сигнальной системе мозг получает информацию в виде символов (слов, знаков, изображений). Слово играет роль не просто условного раздражителя, а его сигнала, т.е. слово – это сигнал сигнала.

Например, человек с собакой переходит дорогу. Оба увидев быстро приближающийся к ним автомобиль, вместе спасутся (автомобиль – конкретный сигнал опасности, хорошо понятен обоим). Но ведь человек услышав сигнал опасности (крик другого прохожего «Осторожно, автомобиль!») еще не видя, его спасется. Собаке же необходимо увидеть опасность, речевой сигнал ей ни чего не сообщает о ней.

Наличие системы словесных сигналов, обозначающих конкретные сигналы действительности, является важным эволюционным приобретением человека. Теперь анализ и синтез окружающего мира осуществляется не только в результате действия на анализаторы непосредственных раздражителей и их оперированием, но и результатом оперирования словом. Именно эта способность мозга человека составляет основу мышления человека.

Это позволяет человеку получать знания и опыт без прямого контакта с действительностью. Например, чтобы узнать, о требованиях на экзамене достаточно узнать о нем у человека, который его уже сдавал, и вовсе не обязательно быть там самому.

Физиологические основы речи .

Речь является одной из сложнейших функций человека. Она связана с напряжённой работой органов зрения, слуха и периферического речевого аппарата. Сложная координация их деятельности осуществляется нейронами различных зон КБП. Особенно важное значение имеют – центр Вернике (расположен в левой височной доле мозга) ицентр Брока (нижняя часть левой лобной доли мозга). При повреждениицентра Брока (это двигательный центр речи) человек понимает всё услышанное, но сам не в состоянии произнести ни одного слова. При повреждениицентра Вернике (его называют ещё слуховым) человек всё слышит, но не понимает речи, в том числе и своей. Письменная речь связана со многими отделами КБП: регулирующими движения рук, зрительными,центрами Брока и Вернике и другими.

Таким образом, речеобразующий аппарат человека представляет собой чрезвычайно сложную многокомпонентную функциональную систему, управляемую различными зонами КБП.

Физиологические механизмы сна и сновидений .

Сон – это физиологическое состояние мозга и организма в целом, характеризующаяся значительной обездвиженностью, почти полным отсутствием реакций на внешние раздражители и одновременно особой организацией активности нейронов ГМ.

Человек проводит во сне 1/3 жизни. При лишении сна нарушаются внимание, память, притупляются эмоции, падает трудоспособность, наблюдается неадекватная реакция и галлюцинации. Таким образом, сон – необходимость. Здоровый нормальный сон – залог дневной активности человека, высокого уровня его работоспособности, нормального функционирования его органов и систем.

Фазы сна.

Обычный сон состоит из 4 – 5 циклов, сменяющих друг друга. Циклы состоят их двух фаз:

I.Фаза медленного сна – сопровождается более редким дыханием и пульсом; расслаблением мышц; снижением обмена веществ и температуры. Наступает сразу после засыпания, длится 1 – 1,5 часа.

II.Фаза быстрого сна . В ней активируется деятельность внутренних органов: учащаются пульс и дыхание; повышается температура; сокращаются различные группы мышц (конечностей, мимические); двигаются глаза под закрытыми веками (как при чтении). Длится эта фаза 10 – 15 минут, к утру возрастает до 30 минут. Сновидения в этой фазе реалистичны и эмоциональны (т.к. возбуждаются нейроны зрительных долей).

Теории сна.

Существует несколько теорий сна.

1.Гуморальная – сон возникает при накоплении в крови специфических химических веществ – гипнотоксинов. Однако, вероятно, что гуморальные факторы играют второстепенную роль.

2.Теория центров сна – периодическая смена активности подкорковых центров сна и бодрствования (они расположены в гипоталамусе).

3.Кортикальная теория сна – иррадиация по коре тормозного процесса, способного спускаться на подкорку. Т.е. сон представляет собой «охранительное торможение» и предохраняет нейроны КБП от чрезмерного утомления. Кроме этого, возможно возникновение сна и при резком ограничении потока нервных импульсов в КБП (например, сонное состояние возникает при помещении человека в тёмную звукоизолированную комнату).

Причины смены сна и бодрствования – автоматические (циркадные) ритмы; усталость нейронов ГМ; условные рефлексы, связанные с засыпанием, ускоряют наступление сна.

Причины пробуждения – внешние сигналы; сигналы от внутренних органов (например, голод или переполненный мочевой пузырь).

Сновидения.

Сон не означает покой для ГМ, т.к. во время сна активность мозга не уменьшается, а перестраивается. Нейроны ГМ начинают работать в другом режиме, анализируют собранную во время бодрствования и делают выводы (т. е. пробуют как бы «предвидеть» будущее). Таким образом, так называемые «вещие сны» предвещают неприятные события на основе неосознанных предвестников этих событий. Чаще всего сны не сбываются и быстро забываются, (все люди видят сны, но не всегда их запоминают). Вероятность совпадения сна с будущей реальностью мала, однако при совпадении истолковывается как сверхъестественное явление.

Важное влияние оказывают внешние и внутренние раздражители, которые бессознательно регистрируются мозгом и включаются в сюжет сновидений. Например, раскаты грома – пушечная канонада, переполненный желудок – чувство удушья и т.п. Кроме того, иногда мозг продолжает во сне творческую работу. Например, после долгой дневной работы над проблемой Д.И.Менделеев во сне увидел первый вариант периодической системы химических элементов, а Г.Кекуле – формулу бензола в аллегорической форме.

Самые высшие формы ВНД – память, внимание, мотивация и эмоционально-волевая сфера являются предметом изучения психологии. Современная физиология пока ещё далека от полного познания биологических механизмов этих процессов. Тем не менее, стоит рассмотреть то, что уже известно.

Физиологические механизмы памяти.

Память – это комплекс процессов, протекающих в КБП обеспечивающих накопление, хранение и воспроизведение индивидуального опыта. Память может быть разделена на три основных слагающих элемента – процесс фиксации информации, процесс хранения и процесс воспроизведения.

Гипотезы памяти:

1. Нейронная гипотеза – процессы запоминания и хранения связаны с циркуляцией импульса по замкнутым цепям нейронов. Вероятно, этот механизм лежит в основе кратковременной памяти. Хорошая память характеризуется богатством синаптических связей мозга.

2. Биохимическая гипотеза – импульсы изменяют в нейронах метаболизм, что вызывает структурные изменения РНК. Она хранится до нужного момента, вызывая затем возбуждение нейронов (долговременная память).

Вероятнее всего оба механизма составляют единое целое.

Физиология внимания.

Высшая нервная и психическая деятельность человека всегда характеризуется определённой избирательностью и направленностью. Для ВНД важно сохранить направленность своей деятельности на существенные элементы при отвлечении от всего малозначимого. Эта избирательность процессов и называют – внимание.

Физиологической основой внимания являются процессы возбуждения и торможения, особенности их движения и взаимодействия в КБП. Направленность всегда связана с возбуждением одних корковых участков и торможением других (согласно индукции). Среди возбужденных зон КБП всегда выделяется доминирующий – согласно теории доминанты. Так обеспечивается избирательность нашей деятельности и осуществляется контроль над её протеканием.

В основе механизма внимания лежит активация ГМ, связанная с деятельностью лобных долей КБП.

Физиология эмоций.

Эмоции (emovere– потрясаю, волную) – субъективные реакции человека на воздействия внутренних и внешних раздражителей, проявляющихся в виде положительных или отрицательных проявлений.

Эмоции представляют собой активные состояния специализированных мозговых структур, побуждающие человека ослабить или усилить эти состояния. Характер эмоций определяется актуальной потребностью и прогнозированием вероятности её удовлетворения. Низкая вероятность удовлетворения потребности делает эмоции отрицательными (страх, ярость и т.д.); возрастание вероятности удовлетворения по сравнению с раннее имевшимся прогнозом придаёт эмоциям положительную окраску (удовольствие, радость и т.д.).

Мозговые структуры, отвечающие, за реализацию низших элементарных эмоций расположены в промежуточном мозге (гипоталамус) и в древних отделах больших полушарий – страх, агрессия, чувство голода и жажды, чувство насыщения и многие другие. Высшие специфически человеческие (корковые) эмоции связаны с деятельностью зон КБП – например, моральные чувства человека.

Эмоциям принадлежит решающая роль в процессе обучения, в подкреплении вновь формирующихся условных рефлексов. Они изменяют пороги восприятия, активируют память, служат дополнительным средством коммуникации (мимика, интонации голоса и т.п.). Стремление к повторному переживанию положительных эмоций побуждают человека активно искать неудовлетворённые эмоции и новые способы их удовлетворения. Отрицательные эмоции служат самосохранению, положительные содействуют саморазвитию в процессе освоения новых сфер деятельности.

Физиология мотиваций.

Это активные состояния мозговых структур, побуждающие человека совершать акты поведения, направленные на удовлетворение своих потребностей. Мотивации делают поведение целенаправленным, ориентируя его либо наследственно (безусловные рефлексы), либо благодаря накопленному раннее условно-рефлекторному опыту.

Биохимические сдвиги (при нарушении гомеостаза) и внешние стимулы трансформируются в процесс возбуждения, это активирует структуры гипоталамуса. Он передает сигнал на КБП, где формируется программа поведения, способствующая удовлетворению соответствующих потребностей.

Литература:

1. К. Вилли, В.Детье Биология. – М.: Мир, 1974.

Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология –3 т, - М.: Мир,1990.

Ермолаев Ю.А. Возрастная физиология. – М.; Высшая школа,1985.

Казьмин В.Д. Справочник домашнего врача, 2 т., - М.: АСТ, 1999.

Кемп П., Армс К. Введение в биологию. – М.; Мир,1988.

Маркосян А.А. Физиология. – М.; Медицина, 1968.

Немов Р.С. Психология, 2 т., - М.: Просвещение,1994.

Сапин М.Р., Брыксина З.Г. Анатомия человека – М.: Просвещение, 1995.

Сидоров Е.П. Анатомия и физиология человека (структурированный конспект) – М.: Молодая гвардия, 1996.

Сыткин К.М. Справочник по биологии – Киев: Наукова думка,1985.

Фениш Х. Карманный атлас анатомии человека – Минск: Вышэйшая школа,1997.

Фомин Н.А. Физиология человека – М.: Просвещение, 1995.

Введение

Учение о физиологии высшей нервной деятельности, созданное трудами великого русского ученого И.П. Павлова, является естественнонаучной основой философии диалектического материализма, оно утверждает первичность материи и вторичность сознания, наличие объективного и субъективного. Материального и идеального.

Приспособление животных и человека к изменяющимся условиям существования во внешней среде обеспечивается деятельностью нервной системы и реализуется через рефлекторную деятельность. В процессе революции возникли наследственно закре6пленные реакции (безусловные рефлексы), которые объединяют и согласовывают функции различных органов, осуществляют адаптацию организма. У человека и высших животных в процессе индивидуальной жизни возникают качественно новые рефлекторные реакции, которые Павлов назвал условными рефлексами, считая их самой совершенной формой приспособления. В то время как относительно простые формы нервной деятельности определяют рефлекторную регуляцию гомеостаза и вегетативных функций организма, высшая нервная деятельность обеспечивает сложные индивидуальные формы поведения в изменяющихся условиях жизни. ВНД реализуется за счет доминирующего влияния коры на все структуры нервной системы.

Роль И.М. Сеченова и И.П. Павлова в создании учения о ВНД

Успехи естественных наук уже давно создали предпосылки для раскрытия природы психических явлений. Однако в науке еще долго господствовали религиозно-мистические представления о бесплотной «душе», командующей телом. Поэтому великий французский ученый Рене Декарт (1596–1650), провозгласив принцип рефлекса (дуги Декарта) – отраженного действия как способа деятельности мозга, остановился на половине пути, не смея распространить его на проявление психической сферы. Такой смелый шаг сделал спустя 200 лет «отец русской физиологии» Иван Михайлович Сеченов (1829–1905).

В 1863 г. И.М. Сеченов опубликовал работу под названием «Рефлексы головного мозга». В ней он привел убедительные доказательства рефлекторной природы психической деятельности, указав, что ни одно впечатление, ни одна мысль не возникают сами по себе, что поводом является действие какойлибо причины – физиологического раздражителя. Он писал, что самые разнообразные переживания, чувства, мысли в конечном итоге ведут, как правило, к каким-то ответным действиям.

По мнению И.М. Сеченова, рефлексы головного мозга включают три звена. Первое, начальное, звено – это возбуждение в органах чувств, вызываемое внешними воздействиями. Второе, центральное, звено – процессы возбуждения и торможения, протекающие в мозге. На их основе возникают психические явления (ощущения, представления, чувства и т.д.). Третье, конечное, звено – движения и действия человека, т.е. его поведение. Все эти звенья взаимосвязаны и обусловлены.

«Рефлексы головного мозга» намного опередили развитие науки во времена Сеченова. Поэтому в некотором отношении его учение оставалось блестящей гипотезой и не было завершено.

Продолжателем идей И.М. Сеченова стал другой гений отечественной науки – Иван Петрович Павлов (1849–1936). Он разработал научный метод, с помощью которого удалось проникнуть в тайны мозга животных и человека. Он создал учение о безусловных и условных рефлексах. Исследования И.П. Павлова в области кровообращения и пищеварения подготовили почву для перехода к физиологическому изучению самой сложной функции организма – психической деятельности.

Изучая слюноотделение у собак, И.П. Павлов пришел к гениальному по своей простоте выводу о том, что высшая нервная (психическая) деятельность мозга заключается в установлении новых связей между раздражителями и реакциями, т.е. в образовании новых рефлексов. В этих нервных связях мозга отражаются реальные отношения между событиями окружающей действительности. В отличие от стереотипных и постоянных врожденных рефлексов, безусловно имеющихся с момента рождения у каждого животного, эти бесконечно разнообразные и изменчивые рефлексы, создаваемые и разрушаемые меняющимися условиями жизни, И.П. Павлов назвал условными рефлексами .

Открытие элементарного физиологического явления психической работы мозга – условного рефлекса положило начало научному исследованию сложного поведения животных, а также мышления и поступков человека, являющихся предметом изучения физиологии высшей нервной деятельности.

Предмет физиологии высшей нервной деятельности

Физиология высшей нервной деятельности располагается на стыке биологии, психологии, медицины, педагогики, ветеринарии и зоологии. Она изучает нервные механизмы сложного поведения животных и мыслительной активности человека, относящиеся к психической деятельности.

Если основные законы работы органов и систем практически одинаковы у всех людей, то психика – это то, что отличает одного человека от другого. Психика – это внутренний, субъективный мир человека. Это принадлежащая конкретному человеку картина мира, существующая именно в его мозгу. Психика человека зависит не только от его индивидуальных наследственных задатков, но и от жизненного опыта, который он накопил. Именно благодаря психическому компоненту поведение человека так разнообразно и неповторимо.

Чем отличается по своим проявлениям психическая деятельность от других, более простых, функций нервной системы?

Психика грудного младенца очень проста. Однако способность ребенка узнавать свою мать или выражать криком протест при виде ложечки, из которой ему давали как-то горькое лекарство, мы, не задумываясь, отнесем к психическим функциям, а автоматический акт сосания – нет.

Своеобразен и психический мир животных. Собака научается тонко различать интонации голоса хозяина. Но пережевывание ею оказавшейся во рту пищи не является психической деятельностью.

Приведенные примеры наглядно показывают отличие психической деятельности от других, более простых, функций нервной системы. В ее основе лежат усложняющиеся в ходе эволюции условные рефлексы, из которых и складывается высшая нервная деятельность, а простые ее функции выполняются безусловными рефлексами.

Итак, предмет физиологии ВНД – это объективное изучение материального субстрата психической деятельности мозга и использование этих знаний для решения практических задач сохранения здоровья и высокой работоспособности человека, управления поведением.

Методы физиологии ВНД

Психическая работа мозга долго оставалась недоступной для естествознания главным образом потому, что о ней судили по ощущениям и впечатлениям, т.е. с помощью субъективного метода. Естественнонаучное исследование психической жизни человека и животных началось тогда, когда о ней стали судить с помощью объективного метода условных рефлексов разной сложности.

Объективное изучение условных рефлексов позволило развить дополнительные методы для изучения и локализации процессов высшей нервной деятельности. Из них наиболее часто используют следующие методы.

Возможность формирования условных рефлексов на разные формы раздражителей. У собаки можно сформировать условный рефлекс на не воспринимаемый ухом человека сверхвысокий тон с частотой 25 кГц, что свидетельствует о более широких границах первичного восприятия звуковых сигналов собакой по сравнению с человеком.

Онтогенетическое изучение условных рефлексов. Изучая сложное поведение животных разных возрастов, можно установить, что в этом поведении является приобретенным, а что – врожденным. Например, у щенков, никогда не видевших мяса, слюна при его виде не выделяется. Значит, выделение слюны при виде мяса – не врожденный, а приобретенный в процессе жизни рефлекс.

Филогенетическое изучение условных рефлексов. Сравнивая условные рефлексы у животных разного уровня развития, можно установить, в каких направлениях идет эволюция высшей нервной деятельности. Оказалось, что скорость образования условных рефлексов нарастает от беспозвоночных к позвоночным животным, сравнительно мало изменяется на протяжении всей истории последних и скачком достигает способности человека сразу связывать однажды совпавшие события. В этих переходах отразились переломные моменты эволюции, связанные с возникновением и развитием новых механизмов условно-рефлекторной деятельности мозга.

Экологическое изучение условных рефлексов. Изучение условий жизни животного может быть хорошим приемом, раскрывающим происхождение особенностей его высшей нервной деятельности. Например, голубь, ориентирующийся в воздушном пространстве преимущественно с помощью зрения, вырабатывает зрительные условные рефлексы гораздо легче, чем слуховые, а у обитающей в темных подпольях крысы хорошо вырабатываются слуховые рефлексы и гораздо хуже зрительные.

Использование электрических показателей условно-рефлекторной реактивности. Деятельность нервных клеток головного мозга сопровождается возникновением в них электрических потенциалов, по которым до известной степени можно судить о путях распространения и свойствах нервных процессов – звеньев условно-рефлекторных актов. Особенно важно, что биоэлектрические показатели дают возможность наблюдать формирование условного рефлекса в структурах мозга еще до того, как он проявится в двигательных или иных реакциях организма.

Прямое раздражение нервных структур мозга . Этот метод позволяет вмешиваться в естественный порядок осуществления условного рефлекса, изучать работу его отдельных звеньев. Можно также ставить модельные опыты по образованию нервных связей между искусственными очагами возбуждения. Можно, наконец, прямо определять, как изменяется при условном рефлексе возбудимость участвующих в нем нервных клеток мозга.

Фармакологические воздействия на условные рефлексы. Различные вещества по-разному влияют на активность нервных клеток. Это позволяет изучать зависимость условных рефлексов от изменений их активности. Например, введение кофеина – вещества, усиливающего процессы возбуждения, позволяет оценить работоспособность нервных клеток коры. При высокой работоспособности даже большие дозы кофеина лишь облегчают образование условных рефлексов, а при низкой работоспособности даже небольшая доза кофеина делает возбуждение непосильным для нервных клеток.

Высшая нервная деятельность

Высшая нервная деятельность связана с функциями коры больших полушарий головного мозга. Она обеспечивает максимальную приспособленность человека к условиям окружающей среды. В основе учения о высшей нервной деятельности лежат работы И.М. Сеченова – «Рефлексы головного мозга», И.П. Павлова (теория условных и безусловных рефлексов), П.К. Анохина (теория функциональных систем) и многочисленный ряд других работ.

Рефлексы, осуществляемые организмом, делятся, по И.П. Павлову, на безусловные и условные .

Безусловные рефлексы наследуются и воспроизводятся из поколения в поколение. Они свойственны всем особям определенного вида, т.е. групповые. Например, все особи морского конька строят гнезда для выведения и защиты потомства. У безусловных рефлексов постоянные рефлекторные дуги. Сложная цепь безусловных рефлексов называется инстинктом . Мать выкармливает и защищает своего ребенка, птицы строят гнезда – это примеры инстинктов.

Условные рефлексы приобретаются каждым человеком в течение всей жизни. Каждый условный рефлекс – это результат определенного опыта, привычки. Чтение, езда на автомобиле, выделение слюны при виде и запахе пищи – все это примеры условных рефлексов. Они индивидуальны, и для их формирования необходимы определенные условия. Эти рефлексы могут исчезать. Так без достаточной практики забывается иностранный язык, выученное когда-то стихотворение, умение кататься на коньках и т.д. Этот процесс называется условным торможением . Торможение может быть и безусловным (внешним). Примером безусловного торможения может быть нападение собаки, у которой отнимают пищу. В пищеварительном центре наступает внешнее безусловное торможение, а в центре «агрессии» – возбуждение. Условные рефлексы формируются на основе безусловных рефлексов и вырабатываются при непосредственном участии коры головного мозга. Так условный слюноотделительный рефлекс формировался в лаборатории И.П. Павлова при сочетании кормления и зажигания лампочки или звука звонка. В результате через несколько повторений слюна выделялась в ответ на действие безусловного раздражителя. Это означало, что в коре головного мозга образовалась новая, временная связь между центрами слюноотделения и зрительным (слуховым). Новые условные рефлексы формируются на основе старых условных рефлексов.

Особенностями высшей нервной деятельности человека являются следующие:

– развитая психическая деятельность;

– способность к абстрактно-логическому мышлению.

И.П. Павлов разработал учениео первой и второй сигнальной системах.

Первая сигнальная система обеспечивает восприятие окружающего мира через органы чувств. С помощью этой сигнальной системы вырабатываются условные рефлексы на самые разные сигналы. Вторая сигнальная система появилась у человека в связи с развитием речи. Слово для человека является не сочетанием звуков, а выражением смысла слова, понятия. Развитие речи обусловило возможность абстрагирования, обобщения, оперирования понятиями. Первая и вторая сигнальные системы находятся в тесной взаимосвязи. Сигналы первой сигнальной системы поступают во вторую. Она начинает развиваться у детей к 5-7 месяцам первого года жизни.

И.П. Павлов сформулировал представление об индивидуальных типах нервной системы. Он оценивал силу, уравновешенность и динамичность основных нервных процессов (возбуждения и торможения). На основе полученных данных были выявлены четыре типа нервной системы или темперамента: холерик, сангвиник, флегматик, меланхолик.

Обычно в человеке сочетаются черты разных темпераментов, но доминирует один из них. Оценка темперамента имеет значение при выборе характера профессиональной деятельности.

Эмоции – это субъективные реакции человека и других животных на воздействие внешних и внутренних раздражителей. Эмоции бывают положительными и отрицательными . Различные виды эмоций вызывают соответствующие физиологические изменения в организме. Такие эмоции, как радость, гнев, предстартовое волнение, повышают мышечный тонус, выброс адреналина, усиление сердечно-сосудистой деятельности. Страх, уныние могут сопровождаться понижением тонуса мышц, спазмами сосудов. С помощью эмоций человек изменяет свое поведение.

Память – это способность мозга сохранять информацию и воспроизводить ее через некоторые промежутки времени. По времени сохранения информации память бывает кратковременной и долговременной. В формировании памяти участвуют височные доли мозга, ретикулярная формация ствола мозга, гипоталамус. Различают следующие виды памяти:

– двигательную ;

– зрительную ;

– слуховую ;

– осязательную ;

– смешанную .

Мышление – совокупность умственных процессов, связанных с познанием. В процессе мышления формируются понятия. Чем активнее, глубже процесс познания, тем глубже формируемые понятия, их содержание и смысл.

Понятие «клетка», сформированное учеником 6 класса, развивается на протяжении нескольких лет. В результате выпускник школы имеет значительно более глубокое представление о клетке, как биологической системе, чем шестиклассник.

Сон – состояние угнетения сознания и ослабление связей человека с окружающей средой. Наступление состояния сна связано с угнетением восходящих влияний ретикулярной формации. В норме продолжительность сна составляет 7-8 часов.

Сон и бодрствование – это проявление суточных ритмов. Сон обеспечивает восстановление работоспособности, переработку и усвоение полученной во время бодрствования информации.

В соответствии с этими функциями сна различают глубокий (медленноволновый) и поверхностный (быстроволновый) сны.

Человек видит сны во время быстрого сна. В это время можно наблюдать повышенную активность мозга, движения глазных яблок, иногда спящий начинает говорить. Эта фаза возникает примерно через каждые полтора часа и длится 15-20 мин. Во время глубокого, медленного сна ритмическая активность мозга понижается. Дыхание и частота сердечных сокращений замедляется. Таким образом, сон представляет собой периодическую смену различных функциональных состояний мозга. В регуляции сна важная роль принадлежит гормонам – норадреналину и серотонину.

Сновидения – своеобразное отражение полученной информации в виде зрительных образов.

Поведение - это активность человека, направленная на удовлетворение биологических, физиологических, психологических и социальных потребностей.

Поведение человека определяется нервно-гуморальной деятельностью организма и социальными условиями его жизни.

Аспектымозговой (нервной) деятельности: у каждого полушария есть своя функция.

Правое полушарие - творческое мышление, восприятие образов, музыки, эмоции, чувства, функциональность левой руки; левой полушарие - логика, стратегическое мышление, чтение, счет, функциональность правой руки. Право- или леворукость человека закладывается еще в зародыше - та рука, пальчик которой он сосет, и будет функциональной, когда он родится и повзрослеет.

За высшую нервную (психологическую) деятельность человека отвечает кора, ее участки принято делить на доли головного мозга:

Нервная система человека действует по принципу возбуждения - основные функции нейрона и нервной ткани - возбудимость и проводимость. Однако есть противоположный механизм, торможение, блокировка поступающих в кору головного мозга импульсов. Это позволяет нервной ткани отдохнуть, восстановиться.

Самый яркий пример торможения - сон. В этот момент нервная система не перестает работать, она перестраивается на другой режим работы - отдых, приведение всех функций в норму, расслабление.

Во сне мозг отдыхает, но не бездействует, при этом отдыхают клетки, активные днем. Многие ученые предполагают, что во время сна происходит своеобразная переработка накопленной за день информации, но человек не осознает этого, т. к. соответствующие функциональные системы коры, обеспечивающие осознание, заторможены.

Внешнее торможение, оно жефизиологическое, оно же безусловное - по названию и суть -это какое-то сильное воздействие на нервную систему извне, например, резкий звук, болевой эффект и т.д. Получается, что новый нервный импульс, новый «сигнал» подавляет, перебивает предыдущий.

Внутреннее торможение идет изнутри, т.е. из непосредственно из коры головного мозга, проявляется при условном рефлексе, при приспособлении организма к внешним раздражителям, в связи с чем возбуждение возникает при действии лишь строго определенных раздражителей, в то время как другие, даже незначительно отличающиеся от первого, вызывают тормозное действие.

1. И.М. Сеченов и И.П. Павлов основоположники учения о ВНД.

2. Безусловные рефлексы.

3. Условные рефлексы.

4. Механизм образования временной связи.

5. Торможение условных рефлексов.

6. Особенности ВНД человека.

7. Функциональная система поведенческого акта.

И.М. Сеченов и И.П. Павлов основоположники учения о ВНД. ВНД - это деятельность коры больших полушарий головного мозга и ближайших к ней подкорковых образований, обеспечивающих наиболее совершенное приспособление высокоорганизованных животных и чело­века в окружающей среде.

Вопрос о рефлекторной деятельности коры впервые был представлен основоположником отечественной физиологии И.М. Сеченовым в книге "Рефлексы головного мозга" (1863 г.). Он полагал, что вся деятельность человека, в том числе и психическая (умственная), осуществляется реф­лекторным путем с участием головного мозга. Справедливость взглядов Сеченова в последующем была подтверждена экспериментальными ис­следованиями И. П. Павлова. Он открыл условные рефлексы - основу ВНД.

Все рефлекторные реакции организма на различные раздражители И.П. Павлов разделил на две группы: безусловные и условные.

Безусловные рефлексы - это рефлексы врожденные и передающиеся по наследству. Наиболее сложные из, них называют инстинктами (постройка сот пчелами, гнезд птицами). Безусловные рефлексы отличаются большим постоянством. К числу таких рефлексов относят­ся сосательный, глотательный, зрачковый и различные оборонитель­ные рефлексы. Они образуются на различные раздражители. Так, реф­лекс слюноотделения возникает при раздражении пищей вкусовых сосочков языка. Возникшее возбуждение передается по чувствитель­ным нервам в продолговатый мозг, где находится центр слюноотделе­ния, оттуда - по двигательным нервам проводится к слюнным желе­зам, вызывая их секрецию. Нервные центры безусловных рефлексов лежат в разных отделах головного и спинного мозга. Для их осуществ­ления необязательно участие коры больших полушарий. На основе без­условных рефлексов осуществляется регуляция и согласование деятель­ности разных органов и систем, поддерживается само существование организма.

Однако при помощи безусловных рефлексов организм не может при­способиться к изменяющимся условиям окружающей среды. Сохране­ние жизнедеятельности и приспособление к условиям внешней среды осуществляется благодаря образованию в коре головного мозга услов­ных рефлексов.

Условные рефлексы. Это рефлексы, вырабатываемые в течение ин­дивидуальной жизни, благодаря образованию временных нервных свя­зей в высших отделах ЦНС (коре головного мозга).

Для образования условных рефлексов необходимы условия: 1) нали­чие двух раздражителей - индифферентного, т.е. такого, который хотят сделать условным, и безусловного, вызывающего какую-либо деятель­ность организма, например, отделение слюны (пища); 2) индифферент­ный раздражитель (свет, звук и т.д.) должен предшествовать безуслов­ному (надо, например, вначале дать свет, а через две секунды пищу); 3) безусловный раздражитель должен быть сильнее условного (для сы­той собаки с низкой возбудимостью пищевого центра звонок не станет условным пищевым раздражителем); 4) отсутствие отвлекающих, по­сторонних раздражителей; 5) бодрое состояние коры.

Механизм образования временной связи. Согласно представлени­ям И.П. Павлова при действии безусловного раздражителя (пищи) и вследствие возбуждения пищевого центра коры и центра слюноотделе­ния продолговатого мозга возникает слюноотделительная реакция. При действии зрительного раздражителя очаг возбуждения возникает в зри­тельной области коры. При совпадении во времени действия условного и безусловного раздражителей между пищевым и зрительным центрами коры устанавливается временная связь.

При выработанном условном рефлексе возбуждение, возникшее в зрительном центре при действии светового раздражителя, распространя­ется до пищевого центра, а из пищевого центра по афферентным путям направляется в слюноотделительный центр и возникает слюноотдели­тельная реакция.

Рефлекторная дуга условного рефлекса содержит следующие отделы: рецептор, реагирующий на условный раздражитель; чувствительный нерв и соответствующий ему восходящий путь с подкорковыми образо­ваниями; участок коры, воспринимающий условный раздражитель (например, зрительный центр); участок коры, связанный с центром без­условного рефлекса (пищевой центр); двигательный нерв; рабочий ор­ган.

Торможение условных рефлексов. Условные рефлексы не только вырабатываются, но и исчезают или ослабляются при изменении усло­вий существования в результате торможения. И.П. Павлов различал два вида торможения условных рефлексов: безусловное (внешнее) и условное (внутреннее). Безусловное торможение возникает в результате действия нового раздражителя достаточной силы. В коре Головного моз­га при этом возникает новый очаг возбуждения, который вызывает угне­тение существующего очага возбуждения. Например, сотрудник выра­ботал у собаки условный рефлекс на свет лампочки и хочет показать его на лекции. Опыт не удается - рефлекса нет. Шум многолюдной аудито­рии, новые сигналы полностью выключают условнорефлекторную дея­тельность/Условное торможение бывает четырех видов: 1) угасание; 2) дифференцировка; 3) запаздывание; 4) условный тормоз.

Угасательное торможение возникает тогда, когда условный раздра­житель не подкрепляется безусловным несколько раз (включают свет, а не подкрепляют пищей).

Дифференцировочное торможение вырабатывается в том случае, если один сигнальный раздражитель, например нота "до", подкрепляется без­условным раздражителем, а нота "соль" не подкрепляется. После не­скольких повторений нота "до" будет вызывать положительный услов­ный рефлекс, а нота "соль" - тормозной.

Запаздывающее торможение возникает тогда, когда условный раз­дражитель подкрепляется безусловным спустя определенное время. Например, включают свет, а подкрепляют пищей только через 3 мин. Отделение слюны после того, как выработалось запаздывающее тормо­жение, начинается к концу третьей минуты.

Условный тормоз возникает в тех случаях, когда к условному раздра­жителю, на который был выработан условный рефлекс, добавляется ка­кой-то индифферентный раздражитель, и этот новый комплексный раз­дражитель не подкрепляется.

Особенности высшей нервной деятельности человека . Поведение любого животного проще, чем поведение человека. Особенностями высшей нервной деятельности человека являются высокоразвитая пси­хическая деятельность, сознание, речь, способность к абстрактно-логическому мышлению. Высшая нервная деятельность человека сфор­мировалась исторически в ходе трудовой деятельности и необходимости, общения. Опираясь на особенности высшей нервной деятельности че­ловека и животных, И.П. Павлов разработал учение о первой и второй сигнальных системах. Животные и человек получают сигналы из внешнего, мира через соответствующие органы чувств. Восприятие окружающего мира, связанное с анализом и синтезом непосредственных сигналов, которые приходят от зрительных, слуховых, обонятельных и других рецепторов, составляя первую сигнальную систему. Вторая сигнальная система возникла и развилась у человека в связи с появлением речи. Она отсутствует у жи­вотных. Сигнальное значение слова связанно не с простым звукосоче­танием, а с его смысловым содержанием. Первая и вторая сигнальные системы находятся у человека в тесном взаимодействии и взаимосвязи, так как возбуждение первой сигнальной системы передается во вторую сигнальную систему.

Эмоции. Эмоции представляют собой реакции животных и человека на воздействие внешних и внутренних раздражителей, имеющих ярко выраженную субъективную окраску и охватывающих все виды чувстви­тельности. Различают положительные эмоции: радость, наслаждение, удовольствие, и отрицательные: грусть, печаль, неудовольствие. Разные виды эмоций сопровождаются различными физиологическими измене­ниями и психическими проявлениями в организме. Например, при печали, смущении, испуге понижается тонус скелетной мускулатуры. Печаль характеризуется спазмом сосудов, испуг - расслаблением гладкой мускулатуры. Гнев, радость сопровождаются повышением тонуса скелетной мускулатуры, при радости, кроме того, расширяются сосуды, при гневе расстраивается координация движений, увеличивается содержание саха­ра в крови. Эмоциональное возбуждение мобилизует все имеющиеся у организма резервы.

В процессе эволюции эмоции сформировались как механизм приспо­собления. Огромную роль в жизни человека играют положительные эмоции. Они важны для сохранения здоровья и работоспособности че­ловека.

Память. Накопление, хранение и обработка информации - важней­шее свойство нервной системы. Различают два вида памяти: кратковре­менную идолговременную. В основе кратковременной памяти лежит циркуляциянервных импульсов по замкнутым нейронным цепям. Материальной основой долговременной памяти являются различные струк­турные изменения в цепях нейронов, вызванные электрохимическими процессами возбуждения. В настоящее время найдены пептиды, выраба­тываемые нервными клетками и влияющие на процесс памяти. В фор­мировании памяти участвуют нейроны коры больших полушарий, рети­кулярная формация ствола мозга, гипоталамическая область. Различают зрительную, слуховую, осязательную, двигательную и смешанную па­мять в зависимости от того, какой из анализаторов играет в этом про­цессе главную роль.

Сон и бодрствование. Чередование сна и бодрствования - необходи­мое условие жизни человека. Мозг поддерживается в бодрствующем состоянии за счет импульсов, поступающих от рецепторов. В состоянии бодрствования человек активно взаимодействует с внешней средой. При прекращении или резком ограничении поступления импульсов в мозг развивается сон. Во время сна меняется физиологическая активность организма: расслабляется мускулатура, снижается кожная чувствитель­ность, зрение, слух, обоняние. Условные рефлексы заторможены, дыха­ние редкое, обмен веществ, величина кровяного давления, частота сер­дечных сокращений снижены.

По данным электроэнцефалографии (ЭЭГ), у человека во сне проис­ходит чередование двух основных фаз сна: фазы медленноволнового сна - периода глубокого сна, во время которого можно зафиксировать на ЭЭГ медленную активность (дельта-волны), и фазы парадоксального, или быстроволнового, сна, во время которого на ЭЭГ фиксируются рит­мы, характерные для состояния бодрствования. В этой фазе наблюдают­ся быстрые движения глаз, увеличивается частота пульса и дыха­ния; человек видит сны. Возникает эта фаза примерно через каждые 80-90 мин, ее длительность составляет в среднем 20 мин.

Сон - это защитное приспособление организма, охраняющее его от чрезмерных раздражений и дающее возможность восстановить работо­способность. Во время сна в высших отделах головного мозга идет об­работка поступившей за период бодрствования информации. Соглас­но ретикулярной теории сна и бодрствования наступление сна связано с угнетением восходящих влияний ретикулярной формации, активирую­щих высшие отделы головного мозга. В регуляции цикла сон - бодрст­вование большую роль играют медиаторы - серотонин и норадреналин.

Функциональная система поведенческого акта. Функциональная система как интегративное образование мозга. Наиболее совершенная модель структуры поведения изложена в концепции функциональной системы П.К. Анохина. Функциональная система – это единица интегративной деятельности организма осуществляющая избирательное вовлечение и объединение структур и процессов направленных на выполнение какого-либо поведенческого акта или функции организма.

Функциональная система отличается динамичностью, способностью к перестройке, избирательному вовлечению мозговых структур для осуществления поведенческих реакций. Выделяют два типа функциональных систем организма: 1. Функциональные системы гомеостатического уровня регуляции обеспечивают постоянство констант внутренней среды организма (температуры тела, давления крови и др.) ; 2. Функциональные системы поведенческого уровня регуляции обеспечивают приспособление организма через изменение поведения.

Стадии поведенческого акта. Согласно представлениям П.К. Анохина физиологическая архитектура поведенческого акта строится из последовательно сменяющих друг друга стадий: афферентного синтеза, принятия решения, акцептора результатов действия, эфферентного синтеза (программы действия), формирования самого действия и оценки достигнутых результатов.

Афферентный синтез заключается в обработке и сопоставлении всей информации, которая используется организмом для принятия решения и формирования наиболее адекватного приспособительного поведения. Возбуждение в ЦНС, вызванное внешним стимулом действует не изолированно. Оно вступает во взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими другой функциональный смысл. Головной мозг производит синтез всех сигналов, поступающих по различным каналам. И только в результате этого создаются условия для осуществления целенаправленного поведения. В свою очередь, афферентный синтез определяется влиянием нескольких факторов: мотивационного возбуждения, обстановочной афферентации, памяти и пусковой афферентации.

Мотивационное возбуждение возникает в ЦНС с появлением у человека и животных какой либо потребности, оно имеет доминирующий характер, т.е. подавляет остальные мотивации и направляет поведение организма на достижение полезного приспособительного результата. В основе доминирующей мотивации лежит механизм доминанты А.А. Ухтомского.

Обстановочная афферентация представляет собой интеграцию возбуждений при действии на организм окружающей обстановки. Она может способствовать либо, напротив, препятствовать реализации мотивации. Например, чувство голода возникшее дома вызывает действия направленные на его удовлетворение, а если это чувство возникает на лекции, то поведенческих реакций связанных с удовлетворением этой потребности не происходит.

Пусковая афферентация связана с действие сигнала, который является непосредственным стимулом для запуска той или иной поведенческой реакции. Адекватная реакция может осуществляться только при взаимодействии обстановочной и пусковой афферентации, что создает предпусковую интеграцию нервных процессов .

Использование аппарата памяти происходит когда поступающая информация оценивается путем сопоставления со следами памяти, имеющими отношение к данной доминирующей мотивации. Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятия решения.

Под принятием решения понимают избирательное вовлечение комплекса нейронов, которое обеспечивает возникновение единственной реакции, направленной на удовлетворение доминирующей потребности. Организм обладает множеством степеней свободы в выборе реакции. При принятии решения выбирается какая-то одна поведенческая реакция, все остальные степени свободы тормозятся. Стадия принятия решения реализуется через стадию формирования акцептора результатов действия.

Акцептор результатов действия – это нейронная модель предпологаемого результата. Он формируется в коре больших полушарий и подкорковых структурах за счет вовлечения в активность нейронных и синаптических образований, определяя архитектуру распределения возбуждений. Возбуждение попав в сеть вставочных нейронов с кольцевыми связями может длительное время в ней циркулировать, обеспечивание удержание цели поведения.

Затем развивается стадия программы действия(эфферентного синтеза). На этой стадии осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт. Эта стадия характеризуется тем, что действие уже сформировано как центральный процесс, но внешне оно не реализуется.

Стадия формирования результата действия характеризуется выполнением программы поведения. Эфферентное возбуждение достигает исполнительных механизмов и действие осуществляется. Благодяря акцептору результатов действия, в котором запрограмирована цель и способы поведения, организм может сравнивать их с афферентной информацией о результатах и параметрах совершаемого действия.

Если сигнализация о совершенном действии полностью соответствует запрограмированной информации, содержащейся в акцепторе результатов действия, то поисковое поведение завершается, потребность удовлетворяется, человек и животное успокаивается. В случае когда результаты действия не совпадают с акцептором действия и возникает их рассогласование, то перестраивается афферентный синтез, создается новый акцептор результатов действия, строится новая программа действий. Так происходит до тех пор, пока результаты поведения не совпадут с новым акцептором действия. Тогда поведенческий акт завершается.